Биология - Зрение человека - Физиология зрения человека

09 февраля 2011


Оглавление:
1. Зрение человека
2. Физиология зрения человека
3. Основные свойства зрения
4. Психология зрительного восприятия
5. Способы улучшения зрения



Цветовое зрение

У приматов мутация вызвала появление дополнительного, третьего типа колбочек — цветовых рецепторов. Это было вызвано расширением экологической ниши млекопитающих, переходом части видов к дневному образу жизни, в том числе на деревьях. Мутация была вызвана появлением изменённой копии гена, отвечающего за восприятие средней, зелёночувствительной области спектра. Она обеспечила лучшее распознавание объектов «дневного мира» — плодов, цветов, листьев.

В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток: высоко чувствительные палочки, отвечающие за сумеречное зрение, и менее чувствительные колбочки, отвечающие за цветное зрение.

Видимый солнечный спектр
Нормализованные графики светочувствительности колбочек человеческого глаза S, M, L. Пунктиром показана сумеречная, «чёрно-белая» восприимчивость палочек

В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек, максимумы чувствительности которых приходятся на красный, зелёный и синий участки спектра. Еще в 1970-х годах было показано, что распределение типов колбочек в сетчатке неравномерно: «синие» колбочки находятся ближе к периферии, в то время как «красные» и «зеленые» распределены случайным образом, что было подтверждено более детальными исследованиями в начале XXI века. Соответствие типов колбочек трём «основным» цветам обеспечивает распознавание тысяч цветов и оттенков. Кривые спектральной чувствительности трёх видов колбочек частично перекрываются, что способствует явлению метамерии. Очень сильный свет возбуждает все 3 типа рецепторов, и потому воспринимается, как излучение слепяще-белого цвета.

Равномерное раздражение всех трёх элементов, соответствующее средневзвешенному дневному свету, также вызывает ощущение белого цвета.

Тип колбочек обозначение Воспринимаемые длины волн Максимум чувствительности
S β 400—500 нм 420—440 нм
M γ 450—630 нм 534—555 нм
L ρ 500—700 нм 564—580 нм

Свет с разной длиной волны по-разному стимулирует разные типы колбочек. Например, желто-зеленый свет в равной степени стимулирует колбочки L и M-типов, но слабее стимулирует колбочки S-типа. Красный свет стимулирует колбочки L-типа намного сильнее, чем колбочки M-типа, а S-типа не стимулирует почти совсем; зелено-голубой свет стимулирует рецепторы M-типа сильнее, чем L-типа, а рецепторы S-типа — ещё немного сильнее; свет с этой длиной волны наиболее сильно стимулирует также палочки. Фиолетовый свет стимулирует почти исключительно колбочки S-типа. Мозг воспринимает комбинированную информацию от разных рецепторов, что обеспечивает различное восприятие света с разной длиной волны.

За цветовое зрение человека и обезьян отвечают гены, кодирующие светочувствительные белки опсины. По мнению сторонников трёхкомпонентной теории, наличие трёх разных белков, реагирующих на разные длины волн, является достаточным для цветового восприятия. У большинства млекопитающих таких генов только два, поэтому они имеют черно-белое зрение. В том случае, если у человека два белка, кодируемые разными генами, оказываются слишком схожи или один из белков не синтезируется, развивается дальтонизм.

Чувствительный к красному свету опсин кодируется у человека геном OPN1LW .

Другие опсины человека кодируют гены OPN1MW, OPN1MW2 и OPN1SW, первые два из них кодируют белки, чувствительные к свету со средними длинами волны, а третий отвечает за опсин, чувствительный к коротковолновой части спектра.

Ген OPN1LW, который кодирует пигмент, отвечающий за воcприятие красного цвета, высоко полиморфен, и около 10 % женщин, имеющих два разных аллеля этого гена, фактически имеют дополнительный тип цветовых рецепторов и некоторую степень четырехкомпонентного цветового зрения. Вариации гена OPN1MW, который кодирует «желто-зеленый» пигмент, встречаются редко и не влияют на спектральную чувствительность рецепторов.

Ген OPN1LW и гены, отвечающие за восприятие света со средней длиной волны, расположены в Х-хромосоме тандемно, и между ними часто происходит негомологичная рекомбинация или генная конверсия. При этом может происходить слияние генов или увеличение числа их копий в хромосоме. Дефекты гена OPN1LW — причина частичной цветовой слепоты, протанопии.

Трёхсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 году М. В. Ломоносов, когда он писал «о трёх материях дна ока». Сто лет спустя её развил немецкий учёный Г. Гельмгольц, который не упоминает известной работы Ломоносова «О происхождении света», хотя она была опубликована и кратко изложена на немецком языке.

Параллельно существовала оппонентная теория цвета Эвальда Геринга. Её развили Дэвид Хьюбел и Торстен Визел. Они получили Нобелевскую премию 1981 года за своё открытие.

Они предположили, что в мозг поступает информация вовсе не о красном, зелёном и синем цветах. Мозг получает информацию о разнице яркости — о разнице яркости белого и чёрного, о разнице зелёного и красного цветов, о разнице и синего и жёлтого цветов, а жёлтый цвет есть сумма красного и зелёного цветов, где R, G и B — яркости цветовых составляющих, красного R, зелёного G, и синего B. Имеем систему уравнений: Kч-б=Ymax-Ymin; Kgr=G-R; Kbrg=B-R-G, где Kч-б, Kgr, Kbrg — функции коэффициентов баланса белого для любого освещения.

Оппонентная теория в целом лучше объясняет тот факт, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при чрезвычайно разных источниках освещения, в том числе при различном цвете источников света в одной сцене.

Эти две теории не вполне согласованы друг с другом. Но несмотря на это, до сих пор предполагают, что на уровне сетчатки действует трёхстимульная теория, однако информация обрабатывается и в мозг поступают данные, уже согласующиеся с оппонентной теорией.

Необходимость трех типов опсинов для цветового зрения недавно была доказана в опытах на беличьей обезьяне, самцов которых удалось излечить от врожденного дальтонизма путем введения в их сетчатку гена человеческого опсина OPN1LW. Эта работа показала, что зрелый мозг способен приспособиться к новым сенсорным возможностям глаза.

Бинокулярное и Стереоскопическое зрение

Зрительный анализатор человека в н.у. обеспечивает бинокулярное зрение, то есть зрение двумя глазами с единым зрительным восприятием. Основным рефлекторным механизмом бинокулярного зрения является рефлекс слияния изображения — фузионный рефлекс, возникающий при одновременном раздражении функционально неодинаковых нервных элементов сетчатки обоих глаз. Вследствие этого возникает физиологическое двоение предметов, находящихся ближе или дальше фиксируемой точки. Физиологичное двоение помогает оценивать удалённость предмета от глаз и создает ощущение рельефности, или стереоскопичности, зрения.

При зрении одним глазом — посредством монокля, телескопа, микроскопа и т. п. — стереоскопичность зрения невозможна и восприятие глубины осуществляется гл. обр. благодаря вторичным вспомогательным признакам удаленности.

Ведущий глаз

Глаза человека функционально несколько различаются, поэтому выделяют ведущий и ведомый глаз. Определение ведущего глаза важно для охотников, видеооператоров и лиц других профессий. Если посмотреть через отверстие в непрозрачном экране на отдалённый предмет, а затем, не смещая голову, поочередно закрывать правый и левый глаз, то для ведущего глаза изображение не сместится.



Просмотров: 16266


<<< Дихроматическое зрение
Изображение >>>