Биология - Криптофитовые водоросли - Хлоропласты

09 февраля 2011


Оглавление:
1. Криптофитовые водоросли
2. Клетки
3. Клеточные покровы
4. Хлоропласты
5. Запасные продукты
6. Ядро
7. Экология и значение
8. Эволюция и филогения
9. Разнообразие



В клетках криптомонад расположены один или два хлоропласта, реже больше, окрашенные в разные цвета — от сине-зелёного и оливково-зелёного до жёлто-бурого, коричневого и тёмно-красного. Иногда хлоропласты отсутствуют.

В хлоропластах присутствует ряд пигментов. Помимо хлорофилла а имеется хлорофилл с2, который передаёт энергию света от фикобилинов к хлорофиллу а. У криптомонад отсутствует аллофикоцианин, выполняющий эту функцию у красных и синезелёных водорослей. Фикобилипротеиновые пигменты криптомонад криптофикоциан и криптофикоэритрин отличаются организацией полипептидных компонентов и по спектральным характеристикам от фикобилипротеиновых пигментоы синезелёных и красных водорослей. Они локализованы не в фикобилисомах, а во внутритилакоидных пространствах, из-за этого тилакоиды криптомонад толще, чем у других водорослей. Каждая фотосинтезирующая криптомонада имеет только один тип фикобилипротеина — или фикоэритрин, или фикоцианин, но никогда вместе.

Криптомонады образуют несколько уникальных ксантофиллов, таких, как аллоксантин, который может быть использован для их обнаружения в смеси планктонных водорослей. У них встречаются α- и β-каротины, крококсантин, зеаксантин и монадоксантин.

В хлоропластах могут быть пиреноиды, в которые могут заходить ламеллы.

Оболочка хлоропласта состоит из четырёх мембран, наружная на своей поверхности несёт рибосомы. Между двумя парами мембран в оболочке хлоропласта криптомонад находится перипластидное пространство, в котором располагаются 80S рибосомы с эукариотным типом рРНК, зёрна крахмала и сильно редуцированное ядро, известное как нуклеоморфа. Нуклеоморфа окружена двухмембранной оболочкой с порами и содержит ядрышко. Размер ДНК нуклеоморфы составляет только 660 тыс. пар нуклеотидов. Она имеет всего три хромосомы, которые кодируют процессы, необходимые только для функционирования нуклеоморфы. Нуклеоморфа делится во время деления ядра вслед за репликацией базального тела, но раньше, чем хлоропласт. Деление амитотическое, и хотя в её геноме обнаружены гены α-, β- и γ-тубулинов, веретено деления не образуется из микротрубочек, но имеются фибриллярные структуры, появляющиеся только во время деления. Дочерние нуклеоморфы мигрируют в противоположные концы пластиды, таким образом после деления пластиды каждая дочерняя пластида получает свою нуклеоморфу.

Наличие нуклеоморфы, перипластидного пространства и строение оболочек хлоропласта свидетельствуют о вторичном симбиотическом происхождении хлоропластов криптофитовых, когда бесцветная фаготрофная флагеллата поглотила эукариотную красную водоросль, которая затем трансформировалась в пластиду. Тогда две внутренние мембраны хлоропласта криптофитовых интерпретируют как мембраны хлоропласта красной водоросли, третью мембрану — как плазмалемму эндосимбионта, наружную, четвёртую, как мембрану пищеварительной вакуоли клетки-хозяина. Симбиотическое происхождение хлоропласта криптомонад от красных водорослей подтверждается филогенетическим анализом, основанным на сравнении нуклеотидных последовательностей гена 16S рРНК нуклеоморфы и ядер красных водорослей.



Просмотров: 19807


<<< Комбу (водоросль)
Лабиринтуловые >>>