Биология

Биология - Гимений - Исторические сведения

П. А. Микели. Схематический рисунок, показывающий расположение спор по четыре на пластинках гриба-навозника

Впервые микроскопические структуры гимения наблюдал итальянский натуралист П. А. Микели, опубликовавший результаты своих исследований в 1729 году в книге «Nova plantarum genera…». Микели известен своим открытием «семян» грибов, кроме того, он описал расположение спор на пластинках шляпочных грибов группами по четыре, а у трюфелей — внутри «пузырьков», также он отметил на пластинках некие образования, которые принял за «цветы без тычинок и венчика», вероятно, это были цистиды или развивающиеся базидии. После Микели длительное время не проводились аналогичные исследования. В 1788 году И. Хедвиг описал и зарисовал структуры гимения дискомицетов, которые он назвал теками и парафизами. Позднее термин тека был заменён на аск, предложенный Неесом фон Эзенбеком. В 1794 году Х. Персон ввёл термин гимений. Грибы, у которых имеется гимений на поверхности плодового тела, Персон выделил в отдельный порядок своей системы — Hymenothecii, в который вошли группы, позже получившие названия дискомицеты и гименомицеты. Персон также отмечал расположение спор на гимении по четыре, а в 1909 году Г. Ф. Линк впервые предположил, что в каждой теке формируется 4 споры. В 1810-х — 1830-х годах многие исследователи изучали гимений шляпочных грибов и дискомицетов, в этот период были выполнены достаточно подробные рисунки гимениальных структур — спор в асках, односпоровых и четырёхспоровых базидий. Качественные рисунки микроструктур грибов, в том числе гимениальных, выполнил А. Корда, они содержатся в его шеститомнике «Icones fungorum hucusque cognitorum», изданном в 1837—1859 годах. В 1836—1838 годах независимо друг от друга не менее шести исследователей указали на различия между теками у разных видов грибов. Первую заметку об экзогенном образовании спор опубликовал в 1836 году Ф. М. Ашерсон в Берлине, а в 1837 году появилась работа Ж.-А. Левейе «Recherches sur le hymenium des champignons» — первая публикация, специально посвящённая микроскопическим структурам гимения. В этой работе были введены в науку термины базидия и цистида, для органов эндогенного спороношения Левейе оставил название тека. В 1846 году Левейе опубликовал совершенно новую систему грибов, которая основывалась на различиях строения микроскопических спороносящих органов, в том числе гимениальных. Эта система включала разделы Basidiosporees и Thecasporees, соответствующие современным отделам базидио- и аскомицетов.

Вплоть до последних десятилетий XX века терминология, описывающая микроструктуры гимения не была достаточно удовлетворительной. Термин парафиза, введённый ещё в XVIII веке и первоначально обозначавший все стерильные элементы продолжал употребляться как для аскомицетов, так и для базидиомицетов, несмотря на значительные различия в их цитологии. У базидиомицетов исследователи различали цистиды — вздутые клетки, часто толстостенные, выступающие над палисадным слоем базидий и парафизы — нитевидные структуры. Термины, описывающие различные типы стерильных элементов разрабатывались независимо разными группами учёных, в результате в них были внесены противоречия и неоднозначности. Особенно это коснулось групп агарикоидных и афиллофоровых грибов, в которых для обозначения аналогичных структур применялись разные наименования. Примерно с середины XX века начала разрабатываться обобщённая терминология для базидиомицетов, наибольший вклад в которую внесли М. А. Донк, Р. Зингер и Х. Клеменсон. В 1981 году Эрикссоном разработана терминология и классификация стерильных элементов спороносных слоёв аскомицетов. Все стерильные элементы в классификации Эрикссона получили общее наименование хаматеций, а термин парафизы обозначает в ней только один из типов этих элементов.