Биология - Эмбриогенез дрозофилы - Формирование передне-задней оси у Drosophila

08 февраля 2011


Оглавление:
1. Эмбриогенез дрозофилы
2. Формирование передне-задней оси у Drosophila
3. Применение



Одним из наиболее изученных примеров формирования паттернов развития вдоль передне-задней оси является формирование пердне-задней оси тела, зависящее от градиентов морфогенов, у плодовой мушки Drosophila melanogaster. Некоторые другие многоклеточные организмы используют сходные механизмы формирования осей тела, хотя относительное значение передачи сигнала между первичными клетками многих развивающихся организмов выше, чем в описанном случае.

Гены материнского эффекта

Подробное рассмотрение темы: Материнский эффект
Рис. 1. Распределение мРНК

Основа для формирования передне-задней оси закладывается во время формирования яйца, задолго до момента оплодотворения и откладки яиц. Развивающийся ооцит имеет градиенты концентраций мРНК. Гены, который кодируют такие мРНК, называют генами материнского эффекта. Такие мРНК транслируются до оплодотворения и создают градиенты белков внутри яйца. Bicoid и hunchback — это гены материнского эффекта, которые имеют особое значение в формировании передних частей зародыша дрозофилы. Nanos и Caudal — это гены материнского эффекта, которые определяют формирование задних брюшных сегментов зародыша дрозофилы.

В яйце микротрубочки реорганизуются в ходе оогенеза. Сначала центр организации микротрубочек находится у заднего полюса ооцита, и микротрубочки направлены своими +-концами к переднему полюсу ооцита. Однако перед формированием градиентов мРНК генов bicoid и nanos локализация центра организации и положение микротрубочек меняется на противоположное: в этот период они направлены своими +-концами к заднему полюсу яйца . мРНК гена bicoid связывается с микротрубочками и накапливается на переднем конце формирующихся яиц дрозофилы. В неоплодотворенных яйцах транскрипты находятся на самом кончике передней части яйца. Последние данные указывают на то, что сразу после оплодотворения образуется градиент мРНК в результате диффузии мРНК в яйце, видимо, по периферической сети микротрубочек при участии белкового продукта гена Staufen.

мРНК Nanos связана с цитоскелетом яйца, но располагается на заднем конце яйца. мРНК генов Hunchback и caudal теряют системы контроля положения и распределяются практически равномерно в объеме яйца.

Рис. 2. Распределение белков

Когда мРНК генов материнского эффекта транслируется в белки, образуется градиент белка Bicoid на переднем полюсе яйца. Также образуется градиент белка Nanos на заднем полюсе. Белок Bicoid блокирует трансляцию мРНК белка caudal, и поэтому белковый продукт этого гена образуется только на заднем конце яйца. Белок Nanos связывает мРНК hunchback и блокирует ее трансляцию на заднем конце эмбриона дрозофилы.

Рис. 3. Градиент bicoid

Белки Bicoid, Hunchback, и Caudal являются факторами транскрипции. Bicoid имеет ДНК-связывающий гомеодомен, который связывает ДНК и мРНК nanos. Bicoid связывается со специфической последовательностью на 3' нетранслируемом участке мРНК caudal и блокирует трансляцию.

Рис. 4. Градиент nanos

Уровень белка Hunchback в раннем эмбрионе значительно увеличивается за счет трансляции мРНК, которая образована уже зиготой. В течение раннего эмбриогенеза дрозофилы происходит деление ядра без деления цитоплазмы. Множество образующихся ядер расходятся к периферии цитоплазмы. Экспрессия генов в этих ядрах регулируется белками Bicoid, Hunchback, и Caudal. Например, Bicoid является транскрипционным активатором гена hunchback.



Просмотров: 10537


<<< Фаг лямбда