Биология - Drosophila melanogaster - Развитие и эмбриогенез
28 мая 2011Оглавление:
1. Drosophila melanogaster
2. Жизненный цикл
3. Геном дрозофилы
4. Развитие и эмбриогенез
5. Поведенческая генетика
6. Полёт дрозофилы
- Подробное рассмотрение темы: Эмбриогенез дрозофилы
Определение пола Drosophila melanogaster
Дрозофилы раздельнополы. Развит половой диморфизм.
Хромосомное определение пола
Дрозофилам свойственно XY-определение пола. Важным отличием механизма определения пола дрозофил от человека является то, что на пол влияет не наличие Y-хромосомы, а отношение числа Х-хромосом к числу аутосом. В дальнейшем, имеется в виду гаплоидный набор аутосом. При отношении равном 1, особь развивается в самку, равном 1/2 — в самца. При нарушениях образуются бесплодные особи: так называемые, интерсексы, суперсамцы и суперсамки. Наличие Y-хромосомы никак не влияет на пол, но самцы без нее стерильны, так как в ней находятся гены, ответственные за сперматогенез.
| Число X-хромосом. | Число аутосом в гаплоидном наборе. | Отношение числа X-хромосом к числу аутосом. | Пол. |
|---|---|---|---|
| 3 | 2 | 1,5 | Суперсамка |
| 2 | 2 | 1 | Самка |
| 2 | 3 | 0, | Интерсекс |
| 1 | 2 | 0,5 | Самец |
| 1 | 3 | 0, | Суперсамец |
Генетическое определение пола
Ключевым геном в определении пола дрозофил является ген sex-lethal. Именно различие в альтернативном сплайсинге этого гена и порождает различия между двумя полами. В определении варианта сплайсинга гена sxl участвуют так называемые гены-нумераторы, runt), локализованные в X-хромосоме, и гены-деноминаторы , da , emc и др.), локализованные в аутосомах. И те, и те являются факторами транскрипции, от соотношения которых зависит альтернативный сплайсинг гена sxl. Активаторы и репрессоры способны образовывать комплексы. В зависимости от отношения количества этих генов, активаторы либо преодолеют действие репрессоров, либо репрессоры подавят активность активаторов. В первом случае ген sxl начнет считываться с проксимального промотора. Тогда при альтернативном сплайсинге будет образовываться активный белковый продукт sxl, который является фактором сплайсинга и, связываясь с собственной пре-иРНК, закрепляет такой вариант сплайсинга. В другом же случае, если репрессоры подавили активаторов, транскрипция sxl начнется с дистального промотора При этом образуется неактивный белок, так как не вырезается «мужской экзон», в котором расположен стоп-кодон UGA, не дающий образоваться полноценной мРНК.
Белковый продукт sxl самки — активный фактор сплайсинга не только для собственной РНК, но и для пре-мРНК гена transformer. У самцов sxl неактивен как фактор сплайсинга, поэтому продукт гена transformer — тоже неактивный белок.
Следующий этап в каскаде — ген Doublesex. У самок белок tra модифицирует его сплайсинг, что приводит к образованию белка DsxFem. У самцов такой модификации не происходит, сплайсинг проходит по-другому, и образуется другой белок — DsxM. Эти белки являются факторами транскрипции, влияющие на активность генов, отвечающих за развитие фенотипического пола.
Дозовая компенсация активности X-хромосом
У самцов концентрация белков, закодированных в X-хромосоме, примерно такая же, как и у самок, хотя самих X-хромосом у них 2 раза меньше. Значит, у дрозофил существуют механизмы, создающие дозовую компенсацию, причем отличающуюся от человеческой — у женщин одна из X-хромосом отключается, в то время, как у самцов дрозофил интенсивность транскрипции с единственной X-хромосомы повышается в 2 раза. Это видно на цитологических препаратах, где хорошо заметно, что X-хромосома самца примерно на 25 % более рыхлая, чем X-хромосомы самок, в ней в 1,5 раза больше негистоновых белков. Этот эффект вызван активностью определенных белков: msl-1, msl-2, msl-3, mle и гистона H4 с ацетилированным лизином в 16-м положении. Ключевую роль во включении этого механизма играет взаимодействие генов msl-2 и пресловутого sxl. Если белок sxl нормальный, он связывает мРНК msl-2 в так называемых UTR-участках, тем самым подавляя её трансляцию. То есть, у самок нет белка msl-2, а у самцов — есть. А при наличии белка msl-2 с ДНК могут связаться и остальные упоминавшиеся белки, которые и делают ДНК более рыхлой, что упрощает транскрипцию с X-хромосомы.
Просмотров: 15972
|
|