Биология - Солнечники - Систематика солнечников
09 февраля 2011Оглавление:
1. Солнечники
2. Систематика солнечников
3. Биология солнечников
4. Специалисты
Как мы видим по дате основания таксона Солнечники, он является ровесником таких групп, как царства Animalia, Fungi, Plantae и Protista, также основанных Геккелем, хотя первые сведения о находке солнечника приводятся Жобло на полтора века раньше. Большинство последних систем протистов рассматривают солнечников в качестве некоего таксона. Однако работы последних лет говорят в пользу полифилетической природы солнечников, основываясь на больших различиях между представителями относимых к ним групп по целому ряду ультраструктурных параметров, обычно используемых в построении макросистемы Протистов.
В настоящее время рассматривается 4 хорошо очерченных типа организации солнечников: это aктинофрииды, центрохелиды, десмоторациды и гимносфериды. Однако, следуя определению солнечников как сферически симметричных саркодовых с радиально расходящимися псевдоподиями, несущими гранулы, нам необходимо также рассматривать несколько групп жгутиковых протистов, таких как диморфидные, цилиофриидные и пединеллидные хелиофлагелляты. Представители этих групп также имеют стрекательные органеллы на аксоподиях и 1 или 2-4 жгутика, вследствие чего в современных системах протистов классифицируются вместе со жгутиковыми таксонами. Также следует рассматривать в составе солнечников ещё один традиционный таксон этой группы — ротосферид.
I. Actinophryida Hartmann, 1913. Солнечники с одним центральным ядром или несколькими мелкими ядрами, расположенными на периферии центральной части клетки. Аксонемы берут начало от ядерной оболочки в первом случае, или различным образом в периферической зоне цитоплазмы — во втором; на поперечном срезе выглядят в виде вложенных друг в друга двух спиралей. Кристы митохондрий пузыревидные, трубчатые, матрикс в митохондриях тёмный. Два типа экструсом: более крупные гранулы с гомогенным содержимым и более мелкие — с гранулярным. Кремниевые чешуйки образуются только при инцистировании. Аутогамический половой процесс в цисте; гаметы амебоидные.
II. Ciliophryida Febvre-Chevalier, 1985. Сферически симметричные гетероконтные жгутиконосцы с одним апикальным жгутиком, обрамлённым двумя рядами трёхчастных трубчатых мастигонем. Безжгутиковая кинетосома составляет около половины длины аксиальной и почти параллельна последней. Аксоподии расходятся во всех направлениях; их аксонемы, представленные триадами двухвалентных микротрубочек, берут начало от ядерной оболочки. Кристы митохондрий короткие, трубчатые; матрикс в митохондриях тёмный. Два типа экструсом: с гомогенным осмиофильным и гетерогенным микрогранулярным содержимым. Половой процесс не отмечен.
III. Pedinellales Zimmermann et al., 1984. Гетероконтные жгутиконосцы, несущие один передний жгутик, обрамлённый одним или двумя рядами трёхчастных трубчатых мастигонем. Вторая кинетосома не даёт жгута и ориентирована почти параллельно первой, составляя около половины её длины. Гетеротрофные и миксотрофные представители образуют аксоподии, в большинстве случаев для питания фильтрацией и седиментацией. От ядерной оболочки венчиками берут начало аксонемы, дающие различное количество аксоподий; аксонемы представлены триадами двухвалентных микротрубочек. Кристы митохондрий трубчатые.
Представители семейств Pedinellaceae и Actinomonadidae имеют на заднем полюсе клетки сократимый прикрепительный стебелёк, в который заходит одна или несколько триад микротрубочек и сократительный мембранный элемент. Экструсомы типа осмиофильных гранул, близки ко второму типу экструсом актинофриид. Представители сем. Apedinellaceae имеют ретикулярные органические чешуйки, а Apedinella radians — ещё 6 радиальных спикул. Известны цисты с трёхслойной оболочкой, содержащей не кремний, а железо. Половой процесс не отмечен.
IV. Desmothoracida Hertwig et Lesser, 1874. Солнечники, заключённые в массивную органическую капсулу, неплотно облегающую тело, сквозь отверстия в которой наружу выходят аксоподии. Одно центральное ядро. Аксонемы берут начало от ядерной оболочки; микротрубочки в них не образуют единой конструкции и лежат неупорядоченно. Кристы митохондрий трубчатые. Экструсомы типа кинетоцист с концентрической структурой. Капсула обычно имеет полый неклеточный стебелёк. Известен сложный жизненный цикл, в ходе которого происходит чередование питающейся солнечниковой стадии, расселительной флагеллятной и стадии цисты, в оболочке которой отсутствуют кремниевые элементы. Половой процесс не известен; размножение бинарным делением на стадии солнечника, в ходе чего один из потомков остаётся в материнской капсуле, а второй покидает его в виде жгутиковой зооспоры. V. Gymnosphaerida Poche, 1913. Солнечники, аксонемы которых берут начало от центрального или субцентрального аксопласта, представленного образованной микрофибриллярной или микрогранулярной субстанцией сферой, лишённой центральной гранулы. Одно эксцентрическое ядро или много мелких ядер. На поперечных срезах аксонемы выглядят в виде решёток из состыкованных шестиугольников, образованных трёхвалентными микротрубочками. Кристы митохондрий трубчатые. Gymnosphaera и Hedraiophrys rousei представляют собой свободноплавающие организмы, тогда как тело Actinocoryne подразделяется на головку с аксоподиями и аксопластом, сократимый цитоплазматический стебелёк и подошву, в которой находятся ядра. В стебельке проходит мощный пучок микротрубочек, также начинающийся от аксопласта. Hedraiophrys имеет тангентальные органические спикулы. Несколько типов экструсом: на аксоподиях располагаются мукоцисты, образующиеся в ЭПР; на основании — кинетоцисты. Известен половой процесс с образованием двужгутиковых гамет. У сидячих форм известно два типа распространения: 1) сокращение всего организма в округлую клетку, которая образует несколько десятков более толстых и коротких псевдоподий, служащих флотированию; 2) плазматомия — продуцирование основанием большого количества мелких амебоидных клеток, также способных к флотированию.
VI. Dimorphida Siemensma, 1991. Хелиофлагелляты, несущие два или четыре передних жгутика, берущих начало от ортогонально ориентированных удлинённых кинетосом, связанных фибриллярным материалом с аксопластом; мастигонем нет. Аксонемы берут начало от смещённого кпереди фибриллярного аксопласта; на поперечном срезе аксонемы Dimorpha представлены решёткой из лежащих рядами в шахматном порядке четырёхвалентных микротрубочек; аксонемы Tetradimorpha — беспорядочно лежащими микротрубочками. Аксопласт Dimorpha elegans располагается в кармановидном впячивании ядра, так что аксонемы расходятся от него по каналам в ядре. Экструсомы типа кинетоцист с концентрической структурой. Половой процесс не известен.
VII. Rotosphaerida Rainer, 1968. Сферические солнечнико-подобные амебоидные организмы, лишённые центропласта, аксонем и экструсом. Филоподии лучистые, иногда ветвящиеся. Ядро одно, эксцентрическое или центральное. Кристы митохондрий дисковидные. Представители Pompholyxophryidae окружены перипластом, представленным эндогенными кремниевыми тангентальными чешуйками и радиальными спикулами; тангентальные компоненты перипласта перфорированы микроскопическими гексагональными порами. Половой процесс не отмечен.
Просмотров: 12613
|
|