Биология - Размножение ланцетников - Постэмбриональное развитие

09 февраля 2011


Оглавление:
1. Размножение ланцетников
2. Размножение
3. Оплодотворение
4. Эмбриональное развитие
5. Постэмбриональное развитие



Через 4—5 дней после оплодотворения из икры выходит личинка, имеющая очень малые размеры, которая начинает самостоятельно питаться. Некоторое время личинка плавает при помощи покрывающих тело ресничек, затем опускается на дно, где развивается с метаморфозом. Личинки, достигшие длины в 3,5—5,2 мм, поднимаются ночью к верхним слоям воды, а днём опускаются ко дну. Ланцетники пребывают в личиночной стадии около трёх месяцев.

Личинки ланцетников особенно интересны, так как обладают некоторыми любопытными особенностями : иногда они могут вырасти в так называемых гигантских «амфиоксидов», а также обладают право-левой асимметрией. Кроме того, личинки ланцетников составляют значительную часть запаса зоопланктона Атлантического океана и, соответственно, являются важным пищевым источником для морских животных.

Передвижение личинок

Парящая четырёхдневная личинка.

Передвижение двухдневных эмбрионов осуществляется спиральными, ресничными плавательными движениями.

Месячные дометаморфные личинки проводят большинство времени практически неподвижно вися в средних слоях воды. Тело каждой парящей личинки ориентировано под углом примерно в 60° по горизонтали, при этом тело наклонено так, что передний конец и брюшная сторона ориентированы по направлению к поверхности воды. Движущая сила парения — метахрональные волнообразные колебания эпидермальных ресничек. Ресничные волны проходят от переднего до заднего конца тела со скоростью 0,3 мм/с. «Парящие» личинки поддерживают им характерное наклонённое положение в темноте и умеренном свете. Однако, они проявляют некоторую направленную светочувствительность: они медленно ориентируют головы от смещенного в сторону от центра источника света. Поскольку полная ориентация требует около 20 минут, трудно понять какую функцию может иметь это явление. Однако, такая светочувствительность указывает на то, что личинки имеют направительные фоторецепторы. Эти фоторецепторы могут представлять собой нейроны, связанные с пигментным пятном на переднем конце мозгового пузырька.

Как показали исследования Стоукса и Холланда, не все личинки ланцетников передвигаются за счёт волнообразных колебаний ресничек. Они способны плавать при помощи мускульной ундуляции в течение нескольких секунд и с редкими интервалами, или даже ползать по дну с помощью эпидермальных ресничек. Но такие типы передвижения скорее всего связаны с плохими условиями содержания, нежели с особенностями развития.

В отличие от волнообразного передвижения, «парение», энергетически эффективнее: количество энергии — примерно 10—10 W, в то время как волнообразное движение требует около 10—10 W. Ресничное передвижение благоприятствует непрерывной фильтрации. Также неподвижные личинки менее привлекательны для хищников, что обеспечивает обеспечивает ланцетникам большую выживаемость на ранних стадиях личиночного развития. Большинство ресничек личинки теряют во время метаморфоза.

Гигантские личинки-амфиоксиды

Гигантские личинки ланцетников — феномен, редко встречающийся в морском зоопланктоне. Личинки-амфиоксиды распространены во всех открытых частях Индийского, Атлантического и Тихого океанов, даже над большими, до 3000 м, глубинами, но только в тех районах, куда они могут попасть с течением.

Первоначально их принимали за взрослых особей и выделяли в отдельный род, но в настоящее время они отнесены к личинкам. Так, например, Amphioxides Gill, 1895 является на самом деле гигантской личинкой Epigonichthys Peters, 1876.

Личинки, которые переживают метаморфоз, обычно, в зависимости от окружающей среды, 3,5—5 мм длиной и имеют 12—14 жаберных щелей. Личинки-амфиоксиды в этот же период намного больше — примерно 11 мм, и имеют большее количество жаберных щелей — до 35. Амфиоксиды не встречаются у дна, как взрослые ланцетники, а только в планктоне. Ротовая полость у личинок-амфиоксидов расположена на левой стороне тела, практически нет ротовых щупалец, атриальная полость отсутствует, половые железы не развиты — это характерные для личинок черты строения.

Чтобы выяснить факторы, которые вызывают продолжительное личиночное существование, были проведены исследования. Например, велись наблюдения за метаморфозом у личинок ланцетников в различных концентрациях тиоурацила — гормона, вызывающего метаморфоз у позвоночных, насыщенных растворах и суспензиях тироксина и трийодотиронина, а также в обычной морской воде. Были сделаны выводы, что метаморфоз — вызываемый и самоподдерживающийся процесс. Таким образом, однажды начавшись, он может существенно замедлится или ускориться. Это может объяснить феномен гигантских личинок.



Просмотров: 20455


<<< Кагуя (мышь)