Биология - Размножение ланцетников - Эмбриональное развитие

09 февраля 2011


Оглавление:
1. Размножение ланцетников
2. Размножение
3. Оплодотворение
4. Эмбриональное развитие
5. Постэмбриональное развитие



Эмбрионы ланцетника на стадии двух и четырёх бластомеров

Дробление. Благодаря малому количеству желтка, первый период онтогенеза проходит легко — дробление голобластическое, бластомеры почти одинаковой величины, симметрия дробящегося яйца радиальная с элементами билатеральной симметрии. Редко можно наблюдать слабые признаки спирального дробления.

Обычно борозда первого деления проходит через анимальный и вегетативный полюса и через середину мезодермального серпа. Таким образом яйцо разделяется на две симметричные половины. Вторая борозда дробления тоже меридиональная, перпендикулярна борозде первого деления и отделяет два анимальных бластомера от двух вегетативных, при чём первые содержат материал мезодермального серпа и несколько меньше вторых. Третье деление проходит чуть выше экватора и образует четыре анимальных и вегетативных микромера, при этом два задних несколько мельче передних. При четвёртом, приблизительно меридиональном делении проявляется билатеральность — из восьми вегетативных бластомеров два передних и два задних мельче оставшихся боковых. Пятое деление — широтное, шестое деление происходит в меридиональном направлении. После шестого деления бластомеры располагаются неправильно, а уже при седьмом они делятся в разных направлениях.

Дробление становиться не синхронным и не правильным с восьмого деления. Медленне всего делятся крупные энтодермальные бластомеры, а быстрее всего — мелкие мезодермальные.

В итоге образуется целобластула, которой характерна большая полость и однослойная бластодерма. Бластоцель появляется на стадии 4—8 бластомеров. Изначально он открыт на обоих полюсах яйца, но потом эти отверстия замыкаются. Увеличение бластулы и расширение бластоцеля происходит на счёт набухания студенистого вещества в последнем. Позже, при максимальной величине бластоцеля, это вещество разжижается практически до плотности морской воды.

Гаструляция. Внутренний слой клеток образуется путем впячивания внутрь полости бластулы клеток её стенки — инвагинации. Постепенно происходит смыкание краёв бластопора и удлинение зародыша за счёт выпячивания тела в передне-заднем направлении и уменьшения поперечника гаструлы. Эмбрион становится билатерально симметричным.

Нейруляция. По краю нервной пластинки — образования клеток эктодермы — нарастают направленные вверх складки, центр же опускается, формируя нервный желобок.

Вместе с этим происходит расщепление мезодермы в форме небольших карманообразных выростов по двум сторонам энтодермы. Помимо продольных желобков от переднего конца первичной кишки по порядку отделяются дополнительные две пары целомических мешков. Это означает, что стадия характеризуется тремя парами сегментов и указывает на филогенетическую родственную связь рода ланцетников с трёхсегментарными личинками полухордовых и иглокожих.

Образование целома — отшнуровка от первичного кишечника — происходит энтероцельно. Мезодермальные тяжи полностью распадаются на сегменты — происходит дифференцировка сомитов и спланхнотом. Сомиты, из которых развивается туловищная мускулатура, остаются обособленными друг от друга, спланхнотомы же сливаются на каждой стороне, образуя левую и правую полости, которые затем объединяются под кишечной трубкой в общую вторичную полость тела — целом.

Эмбрион ланцетника, с одной стороны, обладает чертами типичных позвоночных:

  • присущее им расположение зачатков органов при гаструляции,
  • отделение хорды из спинной стенки гастроцеля,
  • образование нервной пластинки из эктодермы с дорсальной стороны зародыша.

С другой стороны, у них наблюдаются признаки беспозвоночных вторичноротых:

  • присутствие целобластулы,
  • образование гаструлы путём впячивания внутрь,
  • трёхсегментная стадия,
  • энтероцельный способ образования целома.


Просмотров: 20368


<<< Кагуя (мышь)