Биология - Клетка Реншоу - Функции

08 февраля 2011


Оглавление:
1. Клетка Реншоу
2. Рефлекторная функция
3. Функции
4. Нарушения



  • Одна из самых важных функций клеток Реншоу, общих для всех типов мотонейронов , — это стабилизация частоты их работы при поддержании позы или удержании нагрузки. То есть КР сглаживают колебания на выходе МН. Когда входной поток к МН возрастает, МН импульсируют сильнее, частота работы КР увеличивается и они притормаживают МН.

Эта функция была предложена Гессе и др. в 1975 году. Эта идея очень естественна, ведь МН с КР — типичная система с отрицательной обратной связью. В 70-х годах XX века такие системы усиленно обсуждались кибернетиками.

  • КР играют важную роль в управлении МН-пулом, состоящем из МН разных типов. Например, когда человек постепенно напрягает мышцы руки, по принципу величины сначала включаются медленные моторные единицы, потом частота импульсов нарастает до 50 Гц, потом включается в работу FR МН, но при этом частота S-МНа не растет. Раз включились FR-МН, значит приток импульсов к данному МН пулу увеличился. Частота S-МН не возрастает, так как FR-МН возбуждают КР, которые стабилизируют частоту S-МН. Это необходимо для защиты нейронов от «перегрузки», то есть чтобы нейрон не работал долго с высокой частотой, так как они от этого умирают.

Таким образом, еще одна функция КР — защита медленных МН от гибели. Высокая чувствительность S-МН к возвратному торможению была показана Гранитом в 1957 г. А в 1960 г. он высказал соображения о том, что возвратное торможение стабилизирует частоту разряда S-МН. Пока работали только S-МН, то есть частота не превышала 50 Гц, они не активировали сколько-нибудь заметного числа КР, и с ростом притока импульсов возрастала частота этих МН.

  • В 1971 г. Халтборн и Янковская показали, что КР тормозят интернейрон реципрокного торможения.

Даже при очень сильном возбуждении МН синергиста сильно затормозить МН антагониста невозможно. Чем выше частота импульсации по волокнам 1а, тем сильнее должно быть торможение МН антагониста, но при этом сильнее работают МН синергиста, а значит и возбуждаемые ими клетки Реншоу.. КР тормозят тормозный интернейрон, чтобы мышца-антагонист не оказалась сильно заторможенной и смогла бы быстро среагировать на возбуждающий импульс. Это нужно, чтобы поочередность работы мышц-антагонистов соблюдалась, их реакция была бы быстрой.

Когда начинает работать мышца-антагонист аналогичное реципрокное торможение осуществляется для МН мышцы-синергиста.

Renshaw.JPG
  • Еще одна функция КР — десинхронизация МН одного пула. Её механизм плохо изучен.
  • Одна из дополнительных функций КР состоит в том, что в быстрых, резких движениях, например, отряхивательном рефлексе, медленные МЕ могут помешать его осуществлению, для этого их деятельность надо подавить, то есть их затормозить.
  • Еще одна функция КР. Фиффе показал, что КР образуют синапсы на дендритах МН, в отличие от реципрокного торможения, когда они образуют синапсы на телах МН. Эти синапсы позволяют избирательно тормозить некоторые входы в клетку, без торможения остальных входов в МН.

Все перечисленные выше функции КР были внутри одного МН пула, но есть ряд гипотез о их функциях на уровне координации работы пулов разных мышц.

  • КР дают коллатерали своих аксонов к МН мышц-синергистов одного сустава и к МН флексоров разных суставов конечности. Тем самым КР связывают МН пулы разных мышц в единый МН пул.
  • Еще одна идея состоит в том, что моторные команды, приходящие из коры полушарий головного мозга могут возбуждать нужные для движения МН и КР, которые тормозят МН мышц, которые не должны быть задействованы в этом движении. Таким образом, предполагается, что КР — часть механизма управления произвольными движениями!

Существует еще несколько функций клеток Реншоу. Например, Рилл в 1970 году показал, что КР могут тормозить другие КР, при этом КР агонистов сильнее тормозят КР антагонистов. КР могут тормозить нейроны вентрального спиномозжечкового тракта и другие нейроны восходящих трактов. Большинство описанных результатов было получено на МН задней лапы кошки. Оказалось, что эффективность возвратного торможения в других суставах иная.



Просмотров: 13130


<<< Клетка Пуркинье
Клетка-канделябр >>>