Биология - Клетка Реншоу
08 февраля 2011Оглавление:
1. Клетка Реншоу
2. Рефлекторная функция
3. Функции
4. Нарушения
Клетки Реншоу — тормозные вставочные нейроны, расположенные в передних рогах спинного мозга, несколько дорзальнее и медиальнее, чем мотонейроны. Это небольшие клетки. Диаметр тела клетки Реншоу равен 10-20 мкм, дендриты имеют длину в 100—150 мкм, аксоны этих клеток — длинные.
Принцип работы
Одиночное мышечное сокращение длится довольно долго. Но следует учитывать то, что при напряжении мышцы, содержащей огромное количество мышечных волокон, никогда не происходит одновременное их возбуждение. Активность различных мышечных волокон в какой-то степени чередуется, за счет этого мышца меньше утомляется. Поэтому для поддержания непрерывного мышечного напряжения не нужна высокая частота разряда двигательной нервной клетки. Для этого достаточна частота импульсации, не превышающая десяти импульсов в секунду. Мотонейроны имеют механизмы, которые стабилизируют их разряд именно на такой частоте и предотвращают возникновение импульсации слишком высокой частоты, которая могла бы привести к нарушению мышечной деятельности. Таким стабилизирующим механизмом является, во-первых, развитие в соме мотонейрона длительной следовой гиперполяризации после генерации импульса. Длительность ее достигает примерно 100 мс, и в период ее развития новое синаптическое действие будет ослаблено. Этот механизм сам по себе должен способствовать стабилизации частоты разряда мотонейрона на уровне около 10 импульсов в секунду. Кроме внутреннего механизма стабилизации, у мотонейрона есть еще и второй, внешний механизм, который работает в том же направлении. Этот внешний механизм представлен короткой цепочкой отрицательной обратной связи, через которую мотонейрон сам себя тормозит, но в том случае, когда он посылает разряд в аксон.
Общая схема деятельности такой цепочки выглядит следующим образом. На клетках Реншоу заканчиваются возвратные коллатерали аксонов, которые в пределах серого вещества отдают альфа-мотонейроны, иннервирующие двигательные мышцы, и поэтому они всегда «знают», насколько сильно возбужден нейрон. Клетки Реншоу, в свою очередь, заканчиваются на мотонейронах тормозными синапсами. Следовая гиперполяризация в клетках Реншоу отсутствует, и поэтому они могут на одном синаптическом потенциале генерировать целую пачку импульсов с очень высокой частотой — до 1500 импульсов в секунду. Каждый из этих импульсов, приходя к мотонейронам, вызывает в них тормозящую реакцию, которая суммируется до тех пор, пока длится разряд клетки Реншоу. Поэтому общая длительность торможения после одиночного импульса в аксонной коллатерали достигает примерно 100 мс. Возвратное торможение складывается со следовой гиперполяризацией и еще больше способствует удерживанию разряда мотонейрона на низкой частоте. Клетки Реншоу получают сигнал более, чем от одного мотонейрона, и сами посалыют аксоны к многим мотонейронам. Поскольку в процессе эволюции возникли такие эффективные дублирующие друг друга механизмы стабилизации разряда мотонейрона, то очевидно, что последний механизм имеет существенное значение для нормального осуществления двигательного акта.
В качестве нейромедиатора клетки Реншоу используют глицин — тормозный медиатор, действующий на альфа-мотонейроны.
Частота импульсов, посылаемых клеткой Реншоу, в широком диапазоне прямо пропорциональна частоте импульсов, посылаемых связанным с ней мотонейроном, а частота импульсов мотонейрона обратно пропорциональна частоте импульсов, посылаемого клеткой Реншоу. Клетки Реншоу играют роль «ограничителей» или «регуляторов» системы альфа-мотонейронов, и, таким образом, помогают предотвратить тетанус и повреждение мышцы. Благодаря их активности импульсация мотонейронов поддерживается в оптимальном диапазоне, необходимом для управляемого сокращения мышц.
Просмотров: 14012
|
|