Биология

Биология - Азотобактер - Фиксация азота

08 февраля 2011
Табак на развес - магазин табака для сигарет на развес razvestabaka.ru.

Оглавление:
1. Азотобактер
2. Биологические свойства
3. Распространение
4. Фиксация азота
5. Значение
6. Использование человеком

Представители рода Azotobacter являются свободноживущими азотфиксаторами, то есть в отличие от представителей рода Rhizobium фиксируют молекулярный азот из атмосферы, не вступая в симбиотические отношения с растениями, хотя некоторые представители рода вступают в ассоциацию с растением-хозяином. Фиксация азота ингибируется наличием доступных источников азота, например ионов аммония, нитратов.

Представители рода Azotobacter имеют полный комплекс ферментов, необходимый для осуществления азотфиксации: ферредоксины, гидрогеназы и важнейший фермент — нитрогеназу. Процесс азотфиксации энергозависим и требует притока энергии в виде АТФ. Процесс фиксации азота крайне чувствителен к присутствию кислорода, поэтому у представителей рода Azotobacter выработался особый механизм защиты от действия кислорода — так называемая дыхательная защита, осуществляемая путём значительной интенсификации дыхания, снижающего концентрацию кислорода в клетках. Также имеется особый белок Shethna, защищающий нитрогеназу и участвующий в предотвращении гибели клетки, вызванной кислородом: мутанты, не вырабатывающие этот белок, гибнут в присутствии кислорода во время азотфиксации в отсутствие источника азота в среде Определённую роль в процессах азотфиксации у Azotobacter играют гомоцитрат-ионы.

Нитрогеназы

Нитрогеназный комплекс является важнейшим ферментом, участвующим в азотфиксации. У представителей рода Azotobacter обнаружено несколько типов нитрогеназ — Mo-Fe-нитрогеназа и альтернативные нитрогеназы: Ванадий-содержащая, не зависимая от ионов молибдена, более активная чем Mo-Fe-нитрогеназа в условиях пониженных температур — так, эффективная фиксация азота не прекращалась V-нитрогеназой вплоть до понижения температуры до 5 °C, активность V-нитрогеназы понижалась при понижении температуры в 10 раз меньше, чем у Mo-Fe-нитрогеназы, и Fe-содержащая, менее активная, чем обычная нитрогеназа. Важную роль в образовании активной нитрогеназы играет созревание Р-кластера Mo-Fe-нитрогеназы, также как и предшественник Mo-Fe-кофактора нитрогеназы, шаперон GroEL, играет важную роль в завершающей перестройке нитрогеназы. Регуляция активности нитрогеназы может осуществляться образованием осадка аргинина Синтез нитрогеназы осуществляется под контролем т. н. nif-генов. Фиксация азота регулируется nifLA опероном, продукт NifA регулирует транскрипцию nif-генов, NifL имеет антагонистичное действие по отношению к действию NifA в ответ на поглощённый азот и в зависимости от уровня поступления кислорода в клетку, экспрессия nifLA оперона регулируется по механизму позитивной регуляции. NifL является флавопротеином, модулирующим активацию транскрипции генов азотфиксации путём редокс-зависимого переключения. Двухкомпонентная система регуляции, состоящая из двух белков, образующих комплексы между собой, является атипичной и не распространённой среди других организмов системой регуляции экспрессии генов.

Просмотров: 18519

<<< Wolbachia

Актиномицеты >>>