Биология - Шикиматный путь - Регуляция

08 февраля 2011


Оглавление:
1. Шикиматный путь
2. Распространённость и локализация
3. Начальные этапы шикиматного пути
4. Дальнейшие превращения дегидрохинната
5. Связь с поликетидным путём
6. Гены и ферменты
7. Регуляция
8. Эволюция
9. Практическое значение



Регуляция шикиматного пути осуществляется посредством контроля синтеза ключевых энзимов и путём регуляции активности этих энзимов. Механизмы регуляции шикиматного пути наиболее полно изучены на микроорганизмах.

Репрессию синтеза ДАГФ-синтазы на транскрипционном уровне могут вызывать фенилаланин, тирозин и триптофан. Репрессии подвержены гены aroG, aroF, aroH по отдельности либо одновременно. Ген шикимат-киназы aroL у Escherichia coli подвержен транскрипционному контролю тирозином.

У большинства микроорганизмов ДАГФ-синтаза представлена тремя изозимами, каждый из которых подвержен ретроингибированию одной из трёх аминокислот — фенилаланином, тирозином и триптофаном. Доминантным энзимом является ДАГФ-синтаза-, обеспечивающая 80 % активности. У Pseudomonas ДАГФ-синтаза представлена двумя изозимами, доминантным является ДАГФ-синтаза-. У многих микроорганизмов ингибирующую активность помимо трёх аминокислот проявляют также фенилпируват и антранилат.

Фенилаланин, тирозин и триптофан помимо влияния на начальный этап шикиматного пути задействованы также в регуляции более поздних этапов собственного биосинтеза и биосинтеза друг друга. Триптофановый оперон, объединяющий гены энзимов, ответственных за путь от хоризмата к триптофану, регулируется триптофаном посредством репрессии, и феномена, получившего название аттенуации. Активность энзимов, кодируемых триптофановым опероном, подвержена регуляции триптофаном по типу обратной связи. У многих микроорганизмов триптофан оказывает регулирующее влияние также на биосинтез фенилаланина и тирозина. Синтез хоризматмутазы у некоторых микроорганизмов репрессируется фенилаланином, который, однако, стимулирует её активность. Ингибиторами префенатдегидратазы у различных микроорганизмов могут выступать фенилаланин, тирозин, триптофан.

Помимо триптофанового оперона аттенуация показана также для обнаруженного у многих микроорганизмов фенилаланинового оперона.

Шикимат-дегидрогеназа Escherichia coli аллостерически регулируется шикиматом.

У Euglena gracilis ключевые реакции шикиматного пути при освещении протекают в хлоропластах, а в отсутствии света — в цитозоле. Это свойство связывают с очевидной рациональностью такой подстройки метаболизма под соответствующие условия освещения. За цитозольный и хлоропласт-локализованный варианты шикиматного пути ответственны разные гены и, соответственно, разные изозимы.



Просмотров: 13578


<<< Цикл мочевины
Метаболические заболевания >>>