Биология

Биология - Метаболизм - Энергетические превращения

Окислительное фосфорилирование

Структура АТФ-синтазы. Канал, по которому проходят протоны и вращающаяся часть фермента показаны синим, субъединицы синтазы — красным, внутренняя мембрана митохондрии — серым цветом.

Подробное рассмотрение темы: Окислительное фосфорилирование, Хемиосмос и Митохондрия

При окислительном фосфорилировании электроны, удалённые из пищевых молекул в метаболических путях, переносятся на кислород, а выделяющаяся энергия используется для синтеза АТР. У эукариот данный процесс осуществляется при участии ряда белков, закреплённых в мембранах митохондрий, называемые дыхательной цепью переноса электронов. У прокариот эти белки присутствуют во внутренней мембране клеточной стенки. Белки цепи переноса электронов используют энергию, полученную при передаче электронов от восстановленных молекул на кислород, для перекачки протонов через мембрану.

При перекачке протонов создаётся разница концентраций ионов водорода и возникает электрохимический градиент. Эта сила возвращает протоны обратно в митохондрии через основание АТР-синтазы. Поток протонов заставляет вращаться кольцо из c-субъединиц фермента, в результате чего активный центр синтазы изменяет форму и фосфорилирует аденозиндифосфат, превращая его в АТР.

Энергия из неорганических соединений

Хемолитотрофами называют прокариот, имеющих особый тип обмена веществ, при котором энергия образуется в результате окисления неорганических соединений. Хемолитотрофы могут окислять молекулярный водород водород, соединения серы, оксид железа или аммиак. При этом энергия от окисления этих соединений образуется с помощью акцепторов электронов, таких как кислород или нитриты. Процессы получения энергии из неорганических веществ играют важную роль в таких биогеохимических циклах, как ацетогенез, нитрификация и денитрификация.

Энергия из солнечного света

Энергия солнечного света поглощается растениями, цианобактериями, пурпурными бактериями, зелёными серными бактериями и некоторыми простейшими. Этот процесс часто сочетается с превращением диоксида углерода в органические соединения, как часть процесса фотосинтеза. Системы захвата энергии и фиксации углерода у некоторых прокариот могут работать раздельно.

У многих организмов поглощение солнечной энергии в принципе аналогично окислительному фосфорилированию, так как при этом энергия запасается в форме градиента концентрации протонов и движущая сила протонов приводит к синтезу АТР. Электроны, необходимые для этой цепи переноса, поступают от светособирающих белков, называемых центрами фотосинтетических реакций. В зависимости от вида фотосинтетических пигментов классифицируют два типа центров реакций; в настоящее время большинство фотосинтезирующих бактерий имеют только один тип, в то время как растения и цианобактерии два.

У растений, водорослей и цианобактерий, фотосистема II использует энергию света для удаления электронов из воды, при этом молекулярный кислород выделяется как побочный продукт реакции. Электроны затем поступают в комплекс цитохрома b6f, который использует энергию для перекачки протонов через тилакоидную мембрану в хлоропластах. Под действием электрохимического градиента протоны движутся обратно через мембрану и запускают АТР-синтазу. Электроны затем проходят через фотосистему I и могут быть использованы для окисления кофермента NADP, для использования в цикле Кальвина или рециркуляции для образования дополнительных молекул АТР.