Биология - Инфузории - Питание

09 февраля 2011


Оглавление:
1. Инфузории
2. Строение и физиология
3. Локомоция
4. Питание
5. Экскреция
6. Бесполое размножение



Свободноживущие инфузории могут быть детритофагами, бактериофагами, фитофагами или хищниками. Среди хищников можно выделить "догоняющих", т.е. активно преследующих свою добычу, или "поджидающих". Последние в ожидании своей жертвы не проявляют поисковой двигательной активности. Хищники питаются другими простейшими, включая инфузорий, и даже мелкими животными, например, коловратками. Многие мелкие инфузории активно перемещаются в поисках пищи и заглатывают её после установления с ней непосредственного контакта. Обычно более крупные формы могут использовать реснички, покрывающие их тело, для отфильтровывания суспензии, содержащей пищевые объекты. Ротовая цилиатура фильтраторов, как правило, сложно организована, тогда как инфузории, питающиеся путём непосредственного захвата добычи, имеют более простой ротовой аппарат.

Большинство инфузорий имеют цитостом - специально предназначенный для эндоцитоза участок поверхности тела, лишённый ресничек, инфрацилиатуры и альвеол. У представителей некоторых групп цитостом расположен спереди, но у большинства инфузорий он в той или иной степени смещён назад. В самых простых случаях цитостом лежит непосредственно над цитофаринксом, который представляет собой расположенный в цитоплазме цилиндр из микротрубочек. Пища фагоцитируется клеткой через цитостом. Сформировавшаяся в цитофаринксе пищеварительная вакуоль отделяется от него и поступает внутрь клетки. У некоторых паразитических инфузорий рот редуцирован и питание осуществляется через поверхность тела путём пиноцитоза.

Ротовой аппарат может включать только цитостом и цитофаринкс, но у большинства инфузорий перед цитостомом располагается особая преоральная камера, которая участвует в захвате пищи и "подготовке" её к последующему фагоцитированию. Преоральная камера, называемая вестибулумом, может нести только обычные реснички, которые по своему происхождению относятся к соматической цилиатуре. У других более сложно организованных инфузорий преоральная камера отличается от типичного вестибулума тем, что вместо простых ресничек содержит сложные ресничные органеллы - поликинетиды. В этом случае её называют буккальной полостью. У Paramecium преоральная камера разделена на наружный вестибулум и внутреннюю буккальную полость. Расположенные в последней поликинетиды создают поток, который приносит бактерий и мелких протистов.

Среди хищников хорошо изучены виды рода Didinium. Эти инфузории с бочковидным телом питаются другими инфузориями, преимущественно разными парамециями. Когда Didinium атакует Paramecium, он выстреливает в жертву токсицисты и захватывает её похожим на хоботок передним концом, на котором находится цитостом. Последний может открываться почти на всю ширину тела. Захваченная Paramecium заглатывается путём фагоцитоза.

Свободноживущие члены семейства Suctoria - это "поджидающие" хищники, которые напоминают мелких хищных росянок. В отличие от других инфузорий суктории лишены ресничек; исключение составляют лишь незрелые стадии. Суктории, будучи сидячими организмами, в большинстве своём прикрепляются с помощью стебелька к поверхности морских или пресноводных беспозвоночных. От поверхности тела сукторий радиально расходятся упругие щупальца, свободные концы которых у одних видов шишковидно вздуты, а у других напоминают длинные заострённые шипы. Каждое щупальце изнутри поддерживается цилиндром из микротрубочек, а на конце несёт специальные экструсомы - гаптоцисты, служащие для прикрепления. Когда добыча, в том числе и другие инфузории, задевают щупальца, гаптоцисты выстреливают в добычу и заякоривают её. Затем "содержимое" добычи "засасывается" в щупальце, попадая в длинную трубчатую пищеварительную вакуоль, которая, увеличиваясь, в конце концов достигает тела суктории. Фактически "сосание" - это быстрый фагоцитоз. Наличие цилиндра из микротрубочек, который функционирует как цитофаринкс, расположенный по оси каждого щупальца, способствует интенсификации этого процесса.

Инфузории, которые поглощают взвесь пищевых частиц, обычно имеют буккальную полость. Пища сначала подгоняется к поверхности тела, а затем поступает в эту полость благодаря работе сложных ресничных органелл. Из буккальной полости пищевые частички через цитостом загоняются в цитофаринкс, где и формируется пищеварительная вакуоль.

У фильтраторов из группы Peritrichia, у которых ресничек на теле мало или они отсутствуют совсем, ресничные структуры буккальной полости развиты очень сильно и располагаются по краю округлого плоского поля, расположенного на ротовом конце тела. У сувоек край этого поля уплощён в виде периферического канта. При сокращении тела инфузории, когда оральный конец глубоко втягивается, кант прикрывает поле сверху. Буккальные ресничные структуры располагаются в бороздке, проходящей между краем поля и периферическим кантом. Это наружная мембрана, образованная прилегающими друг к другу ресничками. Помимо этого имеется два внутренних ряда свободных ресничек. И мембрана, и ресничные ряды закручиваются против часовой стрелки по краю диска и затем поворачивают вниз в воронковидную буккальную полость. Внутренние ресничные ряда создают ток воды, а наружная мембрана выступает в качестве фильтра. Пища транспортируется между мембраной и ресничными рядами в буккальную впадину.

Пища заглатывается путём фагоцитоза в области цитостома и транспортируется внутрь с помощью цитофаринкса. Когда пищеварительная вакуоль достигает определённой величины, она отделяется от цитофаринкса, и в области цитостома образуется новая вакуоль. Свободные вакуоли начинают перемещаться в эндоплазме по более или менее правильной круговой траектории.

У переваивания пищи имеется одна особенность: в пищеварительной вакуоли с самого начала поддерживается очень низкое значение pH. У Paramecium после образования пищеварительной вакуоли с ней сливаются пузырьки с кислым содержимым, а часть клеточной мембраны, ограничивающей вакуоль, удаляется. В результате вакуоль становится меньше и значение pH падает до 3. Теперь к вакуоли присоединяются лизосомы, но её содержимое слишком закислено и не позволяет ферментам эффективно работать. Значение pH начинает расти, однако причины этого до сих пор неизвестны. Переваривание пищи осуществляется, когда уровень pH достигает 4,5-5. Эти же значения pH характерны для внутриклеточного пищеварения и у других изученных организмов. Наполенная непереваренными остатками пищеварительная вакуоль перемещается к фиксированному месту экзоцитоза - цитопрокту, сливается с клеточной мембраной и выбрасывает содержимое. Остаточная мембрана вакуоли фрагментируется и образует мелкие пузырьки, которые перемещаются в район цитостома, чтобы принять участие в формировании новой пищеварительной вакуоли.

Около 15% видов инфузорий - паразиты, ещё большее число форм - экто- и эндокомменсалы. Многие суктории являются комменсалами, но среди них есть и настоящие паразиты. Хозяевами могут быть разные животные, в том числе рыбы, млекопитающие, различные беспозвоночные и даже другие инфузории. Endosphaera, например, паразитирует внутри тела перитрихи Telotrochidium. Комменсалы брюхоресничная Kerona и кругоресничная Trichodina поселяются на поверхности тела гидры. Виды рода Balantidium являются эндокомменсалами или эндопаразитами кишки насекомых и многих позвоночных. Balantidium coli поселяется в кишечнике свиней и передаётся с помощью цист, выделяемых фекалиями. Иногда этих инфузорий находят у человека, где они вместе с бактериями становятся причиной эрозии слизистой кишечника и вызывают болезенные явления. Другие трихостомы, в частности обитающие в кишечном тракте жвачных, могут рассматриваться как мутуалисты. Подобно жгутиконосцам-симбионтам термитов и тараканов, некоторые из них заглатывают и разлагают целлюлозу растений, идущих на корм их хозяевам. Продукты расщепления используются хозяином.

Ряд инфузорий несёт в себе симбиотические водоросли. Наиболее известная из них Paramecium bursaria, эндоплазма которой служит пристанищем для зелёных зоохлорелл. Лишённый рта морской вид Mesodinium также содержит симбиотические водоросли.



Просмотров: 22853


<<< Динофлагелляты
Инфузория-туфелька >>>