Биология

Биология - Гимений - Гимений аскомицетов

Схема апотеция. Показан гимений с асками и парафизами.
Sterile hyphae — стерильные гифы;
developing meiotic asci — развивающиеся аски;
mature asci — зрелые аски

Наличие настоящего гимения характерно для аскомицетов с аскогимениальным типом развития плодового тела. Аскогенные гифы у таких грибов формируют зачаток — примордий, который обрастается слоем соматических гиф — перидием. Затем примордий преобразуется в структурный элемент аскомы, называемый тецием, или центром. Теций дифференцируется на гимений содержащий аски и находящийся под ним слой аскогенных гиф — субгимений. При другом типе развития аскомы — асколокулярном — аскогенные гифы прорастают в полости, заранее образованные в соматической ткани. Такие аскомы считаются ложными плодовыми телами, из которых наиболее распространены псевдотеции, внешне схожие с перитециями.

Стерильные элементы гимения аскомы

Совокупность стерильных элементов, прорастающих в гимений или заполняющих полость замкнутой аскомы имеет название хаматеций. Таким образом, гимений аскомицетов чаще всего состоит из асков и элементов хаматеция, хаматеций полностью отсутствует только у немногих видов, например, относящихся к роду Dothidea. Хаматеций может состоять из гифальных и плектенхимных элементов. Элементы хаматеция, растущие между асками, называют интераскальными, а развивающиеся в локулах до прорастания аскогенных гиф — преаскальными. Ниже описаны элементы хаматеция, которые могут входить в гимениальный слой.

• Парафизами называют нитчатые гифы аскогимениальных грибов, которые прорстают из субгимения в гимений, они располагаются между асками и свободно оканчиваются. Они обычно неразветвлённые и не анастомозируют, реже бывают раздвоенные или слабо разветвлённые, септированные или простые, их концы могут быть прямыми, загнутыми или с небольшими вздутиями. Длина парафиз чаще всего равна длине сумок или немного больше. У дискомицетов парафизы вначале формируют гимениальный слой, затем между ними появляются аски. Функция парафиз — удерживать аски в плотной матрице гимения, также они предохраняют аски от взаимного давления и от внешних воздействий. Наличие парафиз характерно для аскогимениальных грибов, у асколокулярных они встречаются очень редко. Они относятся к интераскальным элементам хаматеция. Парафизы, окончания которых возвышаются над слоем асков, формируют дополнительный слой плодового тела — эпигимений. Если концы парафиз срастаются, образуется защищающая гимений ткань — эпитеций. После созревания спор эпитеций разрушается.
• Псевдопарафизы, или катафизы, клеточные парафизы это также свободные интераскальные гифы, они растут в верхней части замкнутой аскомы и спускаются к гимению вертикально вниз. Они отличаются от парафиз сильной разветвлённостью, наличием анастомозов, обычно большей толщиной; часто они регулярно септированы. Дорастая до субгимения, могут становиться свободными сверху, как парафизы. Характерны для некоторых асколокулярных грибов, например, Stegasphaeria, Pleospora.
• Интераскальная псевдопаренхима образуется у некоторых асколокулярных грибов между развивающимися сумками и представляет собой неизменённую или слегка сжатую ткань стромы. Эта ткань состоит из агглютинированных гиф, её клетки почти изодиаметричны, поэтому она похожа на паренхиму.
• Парафизоиды, или тинофизы, или трабекулярные псевдопарафизы являются интераскальными или преаскальными плектенхимными элементами. Это растянутые, очень тонкие выросты стерильной ткани с многочисленными поперечными анастомозами и редкими септами. Наличие парафизоидов характерно, например, для родов Melanomma, Patellaria. У последнего рода верхушка зрелого плодового тела разрушается и спороносная поверхность с парафизоидами становится похожей на гимений открытых плодовых тел.

У базидиомицетов парафизами, псевдопарафизами, парафизоидами ранее называли свободные окончания стерильных гиф гимения, иначе называемые гифидами.