Биология - Физиологическая адаптация
08 февраля 2011Физиологическая адаптация - совокупность физиологических реакций, лежащих в основе приспособления организма к изменению окружающих условий и направленных на сохранение относительного постоянства его внутренней среды — гомеостаз.
История представлений об адаптации в физиологии
Клод Бернар
В физиологии взгляды о влиянии внешних условий на возникновение патологических процессов получили развитие в трудах Клода Бернара. Он выдвигает во второй половине XIX века постулат — «Постоянство внутренней среды — залог свободной и независимой жизни» . Создав представление о внутренней среде, он способствовал установлению закономерностей, обеспечивающих стабильность работы многоклеточных организмов. Бернар считал, что все явления жизни обусловлены материальными причинами, основу которых составляют физико-химические закономерности. Принцип детерминизма, который он проповедовал, заключался в стремлении подыскать ближайшие материальные причины каждого явления. Он окончательно отбросил учение об особенной «жизненной силе», которой прежде физиологи облекали явления органической природы в отличие от неорганической. Изучая нормальную и патологическую физиологию человека, Бернар стремился основать экспериментальную медицину, мысль, о которой казалась утопической врачам-клиницистам его времени. Пророческим оказалось и его положение о происхождении патологических процессов из процессов физиологических, о патологических процессах как продолжении не в том месте, не в то время и не с той интенсивностью физиологических процессов. Соответственно, Клод Бернар утверждал, что: «… мы не будем иметь научной медицины до тех пор, пока будем ограничивать поиски объяснения патологических процессов от объяснения нормальных жизненных феноменов» .
Иван Петрович Павлов и Уолтер Кеннон
Во многом идеи К. Бернара получили продолжение в работах физиолога Ивана Петровича Павлова и американского ученого Уолтера Брейдфорда Кеннона.
Уолтер Кеннон, ввел в 1929 году в физиологию понятие гомеостаз считая, что постоянство внутренней среды организма поддерживается благодаря симпатической нервной системе и гормонам.
Категория поведения как особой формы саморегуляции жизни складывалась у И. П. Павлова о гомеостазе, то есть об основных константах, которые удерживают эту систему в стабильном состоянии в крайне неустойчивой внутренней среде. И. П. Павлов применил эту идею к взаимоотношениям организма с еще более неустойчивой, непредсказуемой средой — внешней. Открытые им условно-рефлекторные механизмы служили достижению «уравновешивания» организма с этой средой.
Павловская трактовка рефлекса также имела четко выраженную гомеостатическую направленность и во многом базировалась на биодетерминизме К. Бернара, но не ограничивалась идеями гомеостаза. Известный американский физиолог Ч. Брукс отмечал: «Понятие об условном рефлексе предполагает появление длительных адаптивных изменений и даже включенность вегетативной системы» .
Условный рефлекс в трактовке И. П. Павлова, в первую очередь, — реакция адаптивного характера. И. П. Павлов уже в 1903 году в своей программной речи «Экспериментальная психология и психопатология на животных», на Международном медицинском конгрессе в Мадриде, впервые оповестил об открытии условных рефлексов, представив их как воплощение общебиологического закона приспособления организма к среде. В этом феномене, подчеркивал он, нет «ничего… кроме точной связи элементов сложной системы между собой и всего их комплекса с окружающей обстановкой». Он говорил тогда же: «К сожалению, мы не имеем до сих пор чисто научного термина для обозначения этого основного принципа организма — внутренней и внешней уравновешенности его» . Через несколько десятков лет У. Кеннон изобрел этот термин, назвав «уравновешенность» гомеостазом. «Как часть природы, каждый животный организм представляет собою сложную обособленную систему, внутренние силы которой каждый момент, покуда она существует, как таковая, уравновешиваются с внешними силами окружающей среды. Чем сложнее организм, тем тоньше, многочисленнее и разнообразнее элементы уравновешивания. Для этого служат анализаторы и механизмы как постоянных, так и временных связей, устанавливающие точнейшие соотношения между мельчайшими элементами внешнего мира и тончайшими реакциями животного организма. Таким образом, вся жизнь от простейших до сложнейших организмов, включая, конечно, и человека, есть длинный ряд все усложняющихся до высочайшей степени уравновешиваний внешней среды» .
И. П. Павлов и У. Кеннон, в своих работах переходили к поведению целостного организма, то есть к особому типу его взаимодействия со средой. Ведь и условные рефлексы, и эмоции страха и ярости, ставшие главным объектом направления кенноновских исследований, выступают в качестве реакций, которые носят особый интегральный характер. Они даны в системе «организм — среда» и не могут быть объяснены вне ее. Это не значит, что великий принцип единства организма и среды действует в полную силу лишь с переходом к условнорефлекторным и эмоциональным регуляциям. Речь идет о различных формах реализации этого принципа. Он выступает на многих уровнях: молекулярном, энергетическом, химическом, а также на уровнях функционирования различных физиологических и психологических систем. В условном рефлексе как поведенческом акте задействован физиологический механизм, но он становится поведенческим только тогда, когда в нем представлены условия среды в виде различаемых мозгом внешних раздражителей, играющих роль сигналов.
Множество операций, проведенных в кенноновской школе над животными, доказали, что внешне наблюдаемые признаки поведения, которые можно назвать эмоциональными, порождаются глубинными сдвигами в нейрогуморальных процессах. Эти сдвиги готовят организм к критическим ситуациям, которые требуют повышенной траты энергии, снятия усталости, предотвращения кровопотери и т. п. На одном из докладов о своих открытиях У. Кеннон сообщил, что благодаря выбрасываемому в кровь при сильных эмоциях адреналину в числе других его «мобилизационных» эффектов происходит увеличение в крови поступающего к мышцам сахара.
У. Кеннон в поисках нового языка для обсуждения эмоционального поведения нашёл его у И. П. Павлова. Поведение трактуется им в терминах рефлексов — безусловных и условных. Главная эмоция для У. Кеннона отныне не что иное, как безусловный рефлекс. Картина поведения таламического, лишенного высших нервных центров, животного свидетельствует, согласно У. Кеннону, в пользу положения о том, что эмоция в ее внешнем выражении является сложным безусловным рефлексом. Кеннон писал: "Жизнь избегает грубых аритмичных, неуправляемых взрывов. Небольшие изменения, маленькие химические реакции при умеренной температуре дают организму сопротивляемость крепче стали и направляются с точностью и тонкостью, не свойственной технике термитов. В этом «великая мудрость организма» .
Тем не менее, приоритет гипотезы «системной регуляции организма», принадлежит И. П. Павлову, который в общей форме выдвинул принцип саморегуляции при исследовании деятельности сердца и кровообращения, а позднее распространил его на деятельность организма в целом. В работе «Ответ физиолога психологам» он отметил: «Человек есть, конечно, система, как и всякая другая в природе, подчиняющаяся неизбежным и единым для всей природы законам, но система, в горизонте нашего современного видения, единственная по высочайшему саморегулированию…». Помимо учения о высшей нервной деятельности, определившего «принцип нервизма» Павлов обратил внимание на ферменты назвав их «возбудителями жизни». По представлению И. П. Павлова «… животный организм как система существует среди окружающей природы только благодаря непрерывному уравновешиванию этой системы на падающие на нее из вне раздражения» .
Таким образом, английская мысль внесла идею адаптации к среде внешней, как задаче, непрерывно решаемой организмом, французская мысль — идею саморегуляции процессов в этом организме, а русская — категорию поведения как особой формы саморегуляции жизни, что прекратило длившиеся многие годы прошлого столетия споры между «нервистами» и «гуморалистами», представляющие ныне лишь исторический интерес.
Пётр Кузьмич Анохин
Развитие синтетического подхода к вопросам адаптации, помимо аналитического, продолжил физиолог П. К. Анохин. «Каждый организм представляет собой динамическое сочетание устойчивости и изменчивости, в котором изменчивость служит его приспособительным реакциям и, следовательно, защите его наследственно закрепленных констант» .
Физиологический смысл адаптации организма к внешним и внутренним воздействиям заключается именно в поддержании гомеостаза и, соответственно, жизнеспособности организма практически в любых условиях, на которые он в состоянии адекватно реагировать. Согласно концепции П. К. Анохина, у компонентов, участвующих в построении одной системы, обязательно ограничиваются степени свободы для их участия в другой. При этом функциональная система «стремится» получить запрограммированный результат и ради этого может пойти на самые большие возмущения во взаимодействиях своих компонентов. Формирование системы сопровождается вовлечением все большего числа необходимых для этого энергетических и структурных компонентов. Таким образом, теория «функциональных систем» Анохина, определяет функциональные системы организма как саморегулируемые уровни нервной и эндокринной систем, действие которых направлено на достижение определенных полезных для организма, приспособительных результатов. Ведущая роль в этой саморегуляции принадлежит так называемой обратной связи. Всем уже было известно, что такое рефлекторная дуга. Говоря предельно схематично, это: афферентное нервное волокно, нервный центр и эфферентное волокно, по которому из центра отдается приказ исполнительному органу. Классическое представление о рефлекторной дуге — это представление о ней как о трехчлене: аффектор — анализатор — эффектор. П. К. Анохин дополнил её, четвертым звеном — обратной афферентацией. Эта последняя совершает, может быть, самое главное с точки зрения выживания: сигнализирует центру о результатах совершенного действия в ответ на какой-либо внешний раздражитель. Ведь для экономии своих действий центр обязан знать о результате недавно отданного им приказа. И если что-то не так, подкорректировать его. Не напоминает ли это теорию информации? Конечно. Однако речь идёт о живых организмах, и в них обратная связь — как механизм сугубо приспособительный — возник на заре развития органической жизни, а далее оказался закреплен в ходе эволюции, ибо нес колоссальную выгоду для выживания .
П. Д. Горизонтов
Организм человека, в классическом определении П. Д. Горизонтова, являет собой «пример ультрастабильной системы осуществляющей активный поиск наиболее оптимального и наиболее устойчивого состояния». Этот поиск и приводит к адаптации, то есть — к поддержанию переменных показателей организма в физиологических границах, несмотря на изменение обычных условий существования . Само представление о гомеостазе не соответствует концепции устойчивого равновесия в организме. Неправильно также и противопоставление гомеостаза ритмическим колебаниям во внутренней среде. Гомеостаз в широком понимании охватывает вопросы циклического и фазового течения реакций: компенсации, регулирования и саморегулирования физиологических функций, динамику взаимозависимости нервных, гуморальных и пр. компонентов регуляторных процессов . Организм — система. Его интегрированность выше, чем интегрированность надорганизменных систем — популяций и биоценозов. Количественную меру интегрированности ввести до сих пор не удалось.
Согласно автору терминов «генотип» и «фенотип», великому датскому генетику Иогансену, генотипом называется комплекс наследственных особенностей организма, а фенотипом — вся организация особи, кроме генотипа. Нормой реакции называют пределы, в которых фенотип может изменяться под действием среды без изменения генотипа. Возможность этих изменений обусловлена генетически. Норма реакции — характеристика индивидуальная. Для того чтобы изменить норму реакции должен измениться генотип. Реакции, возникающие в ответ на факторы среды, к которым организмы приспособились в течение предшествовавшей эволюции, — адаптивны. Скорости адаптивных реакций существенно различаются на разных уровнях организации целостного организма. Молекулярные процессы в клетке длятся секунды и доли секунды. Превращения субстратов в биохимических реакциях идут со скоростью порядка 10 тыс. молекул в сек. При нарушении клеточного метаболизма клетка возвращается к стационарному состоянию примерно за 15 сек. Физиологические адаптации организмов на тканевом и органном уровнях идут существенно медленнее. И адаптация, прежде всего, — изменение скоростей биологических реакций, возрастающих в экстремальных ситуациях в десятки и сотни раз .
Г. Н. Кассиль
Постоянство внутренней среды организма — это вовсе не совокупность неподвижных констант; показатели гомеостаза, во-первых, имеют норму реакции, а во-вторых, находятся в динамическом равновесном состоянии с колебаниями параметров внешней среды. Эти два фактора определяют саму возможность нашего существования во внешней среде — способность противостоять ей, достаточно для нас агрессивной, и стремиться к равновесию с нею. Адаптация — это и лицевая, и оборотная сторона гомеостаза, поскольку может быть оптимальной, неоптимальной и даже вредной — вызывающей нарушение жизнедеятельности. Любой вид патологии представляет собой , «выход за границы гомеостаза». «Выход» этот у здоровых и больных происходит по-разному, но всегда сопровождается более или менее выраженными патологическими явлениями. . Определение понятия адаптации можно разделить на определения в широком и узком смысле. Понятие адаптации в широком смысле основывается на историческом принципе, учитывающем сам генезис явления адаптации, а в узком смысле оно отражает лишь онтогенетический аспект.
Просмотров: 20241
|
|