Биология - Энтомофильные растения - Специальные приспособления для перекрестного опыления

08 февраля 2011


Оглавление:
1. Энтомофильные растения
2. Признаки цветов энтомофильных растений
3. Привлечение растениями насекомых
4. Специальные приспособления для перекрестного опыления
5. Классификация растения по типам насекомых, производящих опыление
6. Другие системы классификации энтомофильных растений



Мало, однако, того, чтобы привлечь насекомое в цветок; необходимо далее, чтобы насекомое захватило с собой пыльцу и перенесло её далее на другой цветок, и именно на рыльце его, а не на какую-нибудь другую часть. И так как опылением цветов является лишь побочным результатом раздобывания насекомыми пищи, так как оно совершается помимо их воли, стоит вне круга целесообразных их действий, то, очевидно, необходимо, чтобы все детали механизма приспособления к повадкам насекомых были выработаны возможно точно и безошибочно. И в самом деле среди приспособлений для перекрестного опыления мы встречаем наиболее поразительные и «остроумные» приспособления растительного царства. В кратком очерке невозможно хоть приблизительно исчерпать все разнообразие подобных приспособлений; мы рассмотрим лишь типы приспособлений и некоторые наиболее интересные примеры их.

Гетеростилия

Одним из простейших способов для обеспечения перекрестного опыления является так назыв. гетеростилия. Суть дела сводится здесь к тому, что тычинки и рыльце у различных экземпляров растения расположены неодинаково; у одного, например, экземпляра первоцвета столбик в цветках длинный; головчатое рыльце в виде зеленоватой пуговки торчит из трубки венчика, тогда как тычинки наоборот незаметны снаружи, будучи прикреплены на некоторой глубине внутри трубки венчика. Если мы осмотрим ещё несколько экземпляров первоцвета, мы встретим среди них и такие растения, которые обладают обратными признаками; рыльце не видно снаружи; оно сидит в глубине трубки венчика на том же уровне, на котором у первого нашего растения сидели тычинки; наоборот, тычинки у этого экземпляра прикреплены высоко; их пыльники торчат из трубки венчика подобно тому, как в первом случае торчало оттуда рыльце. Понятно, что насекомое, перелетая с одного растения на другое, будет прикасаться одними и теми же точками тела сначала к пыльникам, затем к рыльцам и наоборот. У некоторых растений различия в строении цветка ещё сложнее. Так, у плакун-травы цветы не двух, а трёх сортов: с коротким, средним и длинным столбиком; соответственно изменению длины столбика меняется и длина тычиночных нитей, расположенных здесь двумя группами: одни подлиннее, другие покороче. Замечательно, что только опыление короткого пестика короткими тычинками, длинного — длинными и т. д. даёт хорошие результаты. Если же перенести пыльцу длинных тычинок на рыльце короткостолбчатого пестика, то результаты опыления будут так плохи, как будто мы скрещивали здесь не различные экземпляры одного и того же вида, а два различные вида. Потомство будет обладать ясно выраженными признаками гибридов.

Протеандрия и протогиния

Несколько сложнее дело происходит обыкновенно у дихогамных цветков. Дихогамией, как было упомянуто выше, назыв. такой случай, когда мужские и женские половые элементы развиваются не одновременно. Обыкновенно раньше созревают тычинки, затем пестик; такой случай носит название протеандрии. Нередки, однако, и обратные случаи, когда раньше созревают женские половые элементы; это будет протогиния. Так вот у дихогамных цветов, в основном, сперва одни органы, например тычинки, занимают такое место, что насекомое неизбежно заденет их, пробираясь к меду; затем, отдав свою пыльцу, тычинки отходят в сторону, а на их место становится готовое уже к оплодотворению рыльце и собирает пыльцу с тех самых участков тела насекомого, которыми оно раньше, на других цветках касалось пыльников.

Так дело обстоит у мальвы, буквицы, Polygonum Bistorta, Centranthus raber, Teucrium orientale и проч. Особенно любопытно происходит это у дикой чернушки Nigella arvensis. У неё восемь своеобразных описанных выше нектариев чередуются с восемью же пучками тычинок; в бутоне тычинки торчат вертикально; когда цветок откроется, самая наружная тычинка каждого пучка изгибается вниз и наружу и нависает над нектариями так, что насекомое, добывающее мед, непременно коснется спинкой лопнувшего пыльника и обсыплется пыльцой. На следующий день эти использованные тычинки отгибаются совсем вниз, а их место занимает второй ряд свежевскрывшихся тычинок; так продолжается несколько дней, пока все тычинки не будут использованы. Только тогда стоявшие до сих пор вертикально незрелые ещё рыльца созревают и изгибаются наружу, занимая точно такое же положение, какое раньше занимали тычинки. Понятно, что шансы на перекрестное опылением при таком распределении деятельности полового аппарата очень велики; если, однако, опыления насекомыми все же не произойдёт, то в качестве последнего средства для образования семян растение прибегает к самоопылению; столбики пестиков изгибаются ещё далее вслед за тычинками и прикасаются в конце концов к их пыльникам, где остаётся обыкновенно ещё достаточное для опыления количество пыльцы.

Некоторое видоизменение того же принципа с присоединением многих оригинальных особенностей встречаем мы в семействе сложноцветных. Половой аппарат крайне мелких цветочков этого семейства устроен своеобразно: тычинки, прикреплённые своими нитями к трубке венчика, спаяны друг с другом краями пыльников. Так как пыльники здесь длинные, линейные, то от срастания их получается длинная узенькая трубочка. И, как это ни странно на первый взгляд, пыльники открываются здесь не наружу, а внутрь, в полость трубочки, откуда достать пыльцу даже при желании было бы трудно. Но такое разверзание пыльников оказывается первым членом длинной цепи удивительных приспособлений. Когда пыльца уже созрела, рыльца пестика ещё далеко не готовы для опыления, столбик ещё короток и скрыт в глубине трубки пыльников; постепенно удлиняясь все больше и больше, он проталкивает затем пыльцу на манер поршня из той трубки, в которую она заключена. Липкая пыльца в виде червеобразной массы выступает наружу из своего убежища; при этом ползающие по соцветию насекомые легко стирают её своим брюшком и уносят на другие цветки; а там, быть может, столбик уже закончил свой рост; кольцом волосков, расположенных пониже рыльцев, он как щеткой вымел всю пыльцу из пыльниковой трубки и вынес вверх сомкнутые своими воспринимающими поверхностями рыльца. Только теперь, когда уже нет опасности вымазаться собственной пыльцой, рыльца вилообразно отходят друг от друга, и осыпанное пыльцой брюшко насекомого трётся при его движениях о лопасти рыльца, как раньше оно терлось о выступившие массы пыльцы.

К этим особенностям механизма оплодотворения сложноцветных, у различных видов василька присоединяется ещё одна удивительная способность. Если представить себе трубку с находящейся внутри пыльцой и выталкивающим пыльцу поршнем, то станет ясно, что выталкивание, пыльцы может обусловливаться двумя причинами: 1) при неподвижности трубки оно вызывается движением поршня, 2) при неподвижности поршня — движением трубки. Обычно усложноцветных процесс освобождения пыльцы происходит первым способом, но у васильков он может происходит кроме того и вторым способом и притом более быстро. Если мы снова представим себе трубку пыльников у сложноцветных растений, мы вспомним, быть может, о тех тычиночных нитях, при помощи которых наша трубка прикреплена к венчику. Понятно, надвигание трубки пыльников на столбик может происходить только путём сокращений тычиночных нитей; и у василька они оказываются способными к такому сокращению. Тычиночные нити василька раздражимы и сократимы. Местом легчайшего восприятия раздражения является кольцо волосков, одевающих каждую тычиночную нить на известной высоте. Стоит раздражить прикосновением упомянутые волоски, и все тычиночные нити укорачиваются, оттягивая вниз, на столбик пыльниковую трубку. Сокращение этих тычиночных нитей не имеет, впрочем, ничего общего с сокращением, например, мускулов у животных. Дело сводится здесь к съёживанию раздутых раньше клеточек из-за выхода наружу части клеточного сока. Чрезвычайно интересно на опыте убедиться в этой особенности цветков василька; для этого достаточно иголкой потрогать тычиночные нити одного из внутренних цветков, из которого ещё не высунулось двухраздельное рыльце, и вы увидите, как из торчащей кверху, слегка изогнутой и замкнутой трубки пыльников ползет белая липкая пыльца. Опыт удается лучше, если дать ветке растения постоять предварительно несколько часов в стакане с водой. Смысл этого приспособления очевиден: по поверхности соцветия ползают различные насекомые в поисках за пищей; при этом они попадают лапками внутрь венчиков, прикасаются к раздражимым волоскам тычиночных нитей и тут же стирают брюшком выступающую пыльцу. И у сложноцветных, подобно чернушке, самоопыление остаётся последним ресурсом на случай неудачи перекрестного опыления с помощью насекомых. Разошедшиеся вилообразно лопасти рыльца закручиваются постепенно все более и более по круговой линии внутрь и в конце концов закрутившаяся лопасть рыльца прикасается своей воспринимающей поверхностью к стенке столбика; а столбик в этом месте покрыт волосками, помогавшими ему выметать пыльцу из пыльниковой трубочки; на этих волосках остаётся ещё всегда немного пыльцы и самоопыление происходит, тем более, что для этого достаточно здесь лишь одной пылинки, так как в завязи находится только одна семяпочка.

Кроме васильков существует ещё целый ряд других растений, в процессах опыления у которых проявляется раздражимость и подвижность частей цветка. Так подвижными тычинками обладает наш барбарис. Нормально в цветке его, имеющем вид маленького жёлтого розана, шесть тычинок широко растопырены в стороны и прижаты к лепесткам венчика. Но стоит чем-нибудь прикоснуться к основанию тычинки, как она отскакивает, как бы стремясь ударить нарушителя своего покоя. И в самом деле, когда насекомое, усевшись на цветок, начинает лакомиться его мёдом, потревоженные тычинки ударяют его, обсыпая дождем пыльцы. Точно то же в несколько более крупных размерах происходит в многотычинковых цветках кактуса Opuntia.

Любопытный случай подвижности наблюдается также в цветке Mimulus luteus. Его двухлопастное рыльце торчит в зеве цветка, и нижняя пластинчатая лопасть расположена так, что всякий предмет, вводимый внутрь венчика, прикоснется к ней. Если это будет насекомое, оно оставит на рыльце принесённую пыльцу. Продвигаясь далее, насекомое встретит вскрывшиеся пыльники и нагрузится пыльцой вновь; но когда оно, обмазанное пыльцой, выбирается из цветка, нет опасности, чтобы пыльца эта попала тут же на рыльце: раздраженная прикосновением, нижняя лопасть рыльца приподнялась кверху, и воспринимающие поверхности обеих лопастей плотно сомкнулись друг с другом, как половинки захлопнутой книги. Но быть может первое насекомое не принесло ещё нужной пыльцы; на этот случай рыльце через несколько времени снова раскрывается, чтобы снова захлопнуться не надолго во время следующего посещения. Наиболее интересный случай подвижности представляет, однако, орхидное растение Catasetum. Но чтобы понять сложный механизм цветка у этого растения, удобнее раньше рассмотреть более простой случай. Устройство цветка орхидных, например у Orchis mascula на первый взгляд резко отличается от устройства остальных цветов. Дело в том, что мы не находим здесь ни обычной формы рыльца, ни типичных тычинок, несущих пыльник на тонкой нити. Но при внимательном изучении и рыльце, и тычинки здесь находятся. Тычинка вполне развитая здесь только одна; особенность её заключается в том, что она срастается с столбиком в одну «колонку» и два обособленных гнезда пыльника располагаются на верхушке этого сложного образования. Что касается рыльца, то оно в типе трёхлопастное, но только две допасти его функционируют нормально, сливаясь в одно пластинчатое рыльце, сидящее на колонке под пыльником. Третья лопасть рыльца недоразвивается; она превращена в «клювик». Клювик устроен довольно сложно и стоит в самой тесной связи с содержимым обоих гнезд пыльника. Содержимое это состоит из пылинок, соединённых в комочки; все комочки каждого гнезда склеены особыми тягучими нитями в одну массу «поллиний», и нити эти продолжаются далее, выходя наружу из пыльника в виде «хвостика», прикреплённого в клювику; клювик превращается в этом месте в чрезвычайно липкую массу, и когда насекомое просовывает голову внутрь цветка, липкая подушечка приклеивается к его голове. За те несколько секунд, которые остаётся внутри цветка искомое, принужденное довольно мешкотным образом высасывать мед, заключённый под кожицей шпорца, липкое вещество подушечки успевает отвердеть; и когда насекомое вытаскивает голову из цветка, оно тащит с собой липкие подушечки вместе с прикреплёнными к ним пыльцевыми массами. Точно то же произойдет, если мы введем в полость шпорца очиненный карандаш и несколько секунд подержим его там. На кончике карандаша вынутся поллинии в том же положении какое они занимали в цветке. Теперь что же произойдет, если сейчас же насекомое наше перелетит в другой цветок? Очевидно, пыльцевые массы прикоснутся к тому самому месту, из которого были взяты, и никакого опыления не произойдёт. Но если следить за поллиниями, прикреплёнными к кончику карандаша, мы заметим, что приблизительно через полминуты, ножка их повернется вперёд и вниз приблизительно на 90°. Если мы теперь попытаемся ввести карандаш в цветок, то пыльцевые массы прижмутся как раз в воспринимающей поверхности рыльца. То же самое происходит и с поллиниями на голове насекомого. Но ведь поллинии эти крепко приклеены к голове; как же произойдет опыление? Оказывается, что и рыльце покрыто липкой жидкостью; комочки пыльцы прочно пристают к его поверхности и местом наименьшего сопротивления при удалении насекомого являются эластичные ниточки, соединяющие отдельные пыльцевые комочки в одно целое. Ниточки эти рвутся, и часть пыльцевых комочков остаётся на рыльце. Остальное количество пыльцы может оплодотворить ещё несколько цветков. Механизм опыления у Orchis mascula, равно как и у очень многих других орхидных, был изучен Дарвином. Впоследствии H. Müller имел случай в благоприятной обстановке на деле проверить и подтвердить данные Дарвина.

Мы можем перейти теперь к рассмотрению упомянутого выше Catasetum. Как показал Дарвин, то, что издавна известно под этим именем, представляет собой мужское растение; только пыльники его вполне развиты, тогда как завязь и рыльце неспособны функционировать. Где же женские экземпляры? В этом отношении помогло наблюдением Шомберка, нашедшего растение, на котором были цветы трёх сортов. Каждый из этих сортов, в отдельности, был уже известен ботаникам, только растут они обыкновенно на различных экземплярах. По строению своему, цветки эти настолько отличаются друг от друга, что их относили раньше к различным родам: Catasetum, Monachanthus и Myanthus. Теперь оказалось, что Catasetum есть мужская форма, Monachanthus — женская и Myanthus — гермафродитная одного и того же организма. Наиболее интересно устройство Catasetum. Клювик здесь представляет собой наподобие пружины изогнутую пластинку; на одном конце её прикреплены пыльцевые массы, на другом — липкая подушечка. Тут же от колонки отходят два длинных утончающихся к концу отрога; Дарвин называет их щупальцами. Лёгкого прикосновения к одному из них достаточно, чтобы связь пружинки с цветком порвалась. В силу своей эластичности пружинка резко распрямляется и отлетает на довольно значительное расстояние, унося с собой пыльцевые массы из легко сваливающихся пыльников. Липким тяжёлым концом пружинка летит вперёд и прочно прилипает к встречным предметам. Таким встречным предметом является нормально спинка шмеля, прилетевшего полакомиться сочными сладковатыми тканями губы. Обгрызая губу, шмель сидит спиной в колонке, и достаточно ему прикоснуться к «щупальцам», чтобы липкая подушечка поллиния оказалась приклеенной к его спине. По наблюдениям Крюгера, поллиний с удивительной точностью всегда оказывается прикреплённым на середине груди насекомого. Пока шмель ходит или летает, эта своеобразная ноша лежит у него на спине; но при посещении женского цветка, когда шмель снова усаживается спинкой вниз, поллиний свешивается тоже вниз и пыльцевые массы попадают прямо на воспринимающую поверхность рыльца.

Разнообразие в приспособлениях для опыления у орхидных растений так велико, что всего перечислить невозможно; мы упомянем ещё только о курьезном способе опыления у Coryanthes. Губа цветка свисает вниз наподобие ковша или ведра; да и в самом деле это ведро, так как оно служит вместилищем для жидкости; два придатка, висящие над ведром, выделяют большое количество сока; этот сок содержит, однако, так мало сахара, что его нельзя назвать нектаром; да не он привлекает насекомых, хотя и играет в процессе опыления важную роль. Сок этот настолько быстро выделяется, что легко наблюдать, как капля за каплей падает в ведро. Когда ведро наполнено, излишек жидкости выливается сквозь особые трубки, проходящие как раз под колонкой цветка. Пчелы, принадлежащие к роду Euglossa, в большом количестве слетаются ранним утром на цветы и толпятся у губы, обгладывая её гребни. В борьбе за более удобное местечко, или от какой-нибудь другой причины, они сваливаются в ведро. Единственным путём, по которому пчела может выкарабкаться наружу после неожиданной ванны, является узкий проход между отводящими воду трубочками и колонкой. Тут то и сказывается все значение этого юмористического приспособления: протискиваясь сквозь упомянутый проход, пчела касается раньше рыльца и оставляет на нём ту пыльцу, которую, быть может, принесла с собой; пробираясь дальше, она встречает липкую железку пыльников и уносит их с собой, чтобы повторять процесс кормления с купанием в другом цветке. Крюгер, производивший наблюдения над опылением этих цветов на их родине, на Тринидаде, говорит, что случается иной раз видеть целую процессию пчел, пробирающихся таким образом из ванны одна за другой.

К Coryanthes примыкает по типу целый ряд других цветов, лишающих на время насекомых свободы передвижений с целью воспользоваться их услугами для опыления. Из этого типа растений мы остановимся на кирказоне, Aristolochia Clematitis, растении, нередком в Средней России. Его цветки имеют форму кувшина с расширенным вверху горлом и сидят по несколько в пазухах листьев. Если мы вскроем 5-6 цветков, особенно стоящих вертикально с широко раскрытым раструбом, мы с удивлением увидим, что из некоторых вылетают при этом маленькие комарики, часто в значительном количестве. Но если ждать пока комарики выползут сами, мы этого не дождемся; напротив, быть может, нам удастся подметить, как новые гости станут пробираться внутрь кувшина, чтобы застрять там надолго. Лишь тогда, когда цветок начнет вянуть и отверстием своим опустится книзу. комарики, осыпанные пыльцой, начнут выползать оттуда, чтобы затем забраться снова в другой такой же цветок. Если подробнее присмотреться к внутренности вскрытого цветка, главным образом, его трубки, мы поймём причину продолжительности визитов: трубка изнутри усажена жесткими, направленными вниз и внутрь волосками. Волоски эти свободно пропускают маленьких посетителей внутрь; но обратный путь для них на некоторое время закрыт: торчащие внутрь волоски прекрасно запирают выход из маленькой тюрьмы. А посредине боченковидного вздутия цветка поднимается в виде тумбочки столбик с широким шестилопастным рыльцем наверху и с шестью пыльниками тычинок, приросших к столбику своей спинной стороной. Попадая внутрь кувшинчинка, насекомые находят здесь готовое к оплодотворению рыльце и оставляют на нём принесённую из других цветков пыльцу. Тычинки в это время ещё не созрели, и пыльники их закрыты. Тем временем лопасти опыленного рыльца приподнимаются, увядают и только тогда вскрываются пыльники, Снующие в полости кувшинчика насекомые обмазываются пыльцой и получают, наконец, возможность выбраться наружу, так как венчик начинает вянуть и прежде всего увядают запиравшие выход из него волоски. Такое временное лишение свободы, по-видимому, однако, не неприятно насекомым, так как они летят обыкновенно вслед за этим в другой цветок, где повторяется та же история. По существу точно также происходит дело в соцветиях некоторых ароидных, где такую же роль тюрьмы играет «крыло» соцветия, имеющее вид лавочного фунтика. Только благодаря большим размерам, количество посетителей цветка здесь соответственно увеличивается. Кернер рассказывает, что в крыле одного соцветия Arum conocephaloides, опущенном в спирт, оказалось около тысячи комариков, а в соцветии итальянского Dracunculus vulgaris было найдено 250 жуков, принадлежащих к 11 различным видам.



Просмотров: 20566


<<<