Биология

Биология - Экосистема - Временные границы экосистемы

Смена сообщества в сосновом лесу после низового пожара и через два года после пожара

На одном и том же биотопе с течением времени существуют различные экосистемы. Смена одной экосистемы на другую может занимать как довольно длительные, так относительно короткие промежутки времени. Длительность существования экосистем в таком случае определяется этапом сукцессии. Смена экосистем в биотопе может быть обусловлена и катастрофическими процессами, но в таком случае, существенно изменяется и сам биотоп, и такую смену не принято называть сукцессией.

Сукцессия

Сукцессия — это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем. Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения. Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ. Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом: виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов. Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа. Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно.

Пример стадии автотрофной сукцессии — лес вырастает на месте залежи

Сукцессия бывает автотрофной и гетеротрофной. На ранних стадиях автотрофной сукцессионной последовательности соотношение P/R много больше единицы, так как обычно первичные сообщества обладают высокой продуктивностью, но структура экосистемы ещё не сформировалась полностью, и нет возможности утилизировать эту биомассу. Последовательно, с усложнением сообществ, с усложнением структуры экосистемы, расходы на дыхание растут, так как появляется всё больше гетеротрофов, ответственных за перераспределение вещественно-энергетических потоков, соотношение P/R стремится к единице и фактически является таковым у терминального сообщества. Гетеротрофная сукцессия обладает обратными характеристиками: в ней соотношение P/R на ранних этапах много меньше единицы и постепенно увеличивается по мере продвижения по сукцессионным стадиям.

Пример стадии гетеротрофной сукцессии — заболоченный луг

На ранних этапах сукцессии видовое разнообразие мало, но по мере развития разнообразие нарастает, изменяется видовой состав сообщества, начинают преобладать виды со сложными и продолжительными жизненными циклами, обычно появляются всё более крупные организмы, происходит развитие взаимовыгодных коопераций и симбиозов, усложняется трофическая структура экосистемы. Обычно предполагается, что терминальная стадия сукцессии обладает наибольшим видовым биоразнообразием. Это справедливо не всегда, но для климаксных сообществ тропических лесов это утверждение справедливо, а для сообществ умеренных широт пик разнообразия приходится на середину сукцессинного ряда или ближе к терминальной стадии. На ранних стадиях сообщества состоят из видов с относительно высокой скоростью размножения и роста, но низкой способностью к индивидуальному выживанию. В терминальной стадии воздействие естественного отбора благоприятствует видам с низкой скоростью роста, но большей способностью к выживанию.

По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций. Поэтому в терминальной стадии, когда большая часть биогенов вовлечена в круговорот, экосистемы более независимы от внешнего поступления данных элементов.

Для исследования процесса сукцессии применяют различные математические модели, в том числе стохастического характера

Климаксное сообщество

Ельник — типичный пример климаксного сообщества, развивающегося на некоторых суглинистых почвах на Северо-Западе России в подзоне южной тайги

Понятие сукцессии тесно тесно связано с понятием климаксного сообщества. Климаксное сообщество формируется в результате последовательной смены экосистем и представляет собой наиболее сбалансированное сообщество, максимально эффективно использующее вещественно-энергетические потоки, то есть поддерживающее максимально возможную биомассу на единицу поступающей в экосистему энергии.

Сосновый лес как климаксное сообщество, наоборот, развивается на песчаных и супесчаных почвах

Теоретически у каждого сукцессионного ряда существует климаксное сообщество, которое является терминальной стадией развития. Однако, в реальности сукцессинный ряд замыкается климаксом не всегда, может реализоваться субклимаксное сообщество, которое представляет собой сообщество, предшествующее климаксному, достаточно развитое структурно и функционально. Такая ситуация может возникать в силу естественных причин — условий среды или вследствие деятельности человека.