Биология - Анаэробное дыхание - Нитратное и нитритное дыхание

09 февраля 2011


Оглавление:
1. Анаэробное дыхание
2. Нитратное и нитритное дыхание
3. Сульфатное дыхание
4. Фумаратное дыхание
5. Дыхание ацетогенных бактерий
6. Анаэробное дыхание у грибов, протистов и животных



Прокариоты обладают возможностью использовать в качестве акцептора электрона в дыхательной электронтранспортной цепи вместо кислорода различные окисленные соединения азота. Ферментом, катализирующим финальную стадию транспорта электрона — его перенос на нитрат-анион — является нитратредуктаза. При использовании нитритов ферментов и путей его восстановления два:

  • NO-образующая нитритредуктаза восстанавливает нитрит до оксида азота. Это одна из стадий денитрификации.
  • NH3-образующая нитритредуктаза восстанавливает нитрит до иона аммония, что является заключительной стадией диссимиляционного восстановления нитратов в аммоний или, как его называют в иностранной литературе, диссимиляционной или дыхательной аммонификации. Надо отметить, что ассимиляционное восстановление нитратов в аммоний — процесс включения нитратов после восстановления до аммония в состав органических веществ, широко распространённый у прокариот и некоторых групп эукариот — не сопряжён с получением энергии.

НАД·H, образовавшийся при гликолизе, в ЦТК или по иным механизмам и поступающий в дыхательную ЭТЦ, окисляется обычно НАД·H:убихинон-оксидоредуктазой, являющейся протонной помпой. Терминальные оксидоредуктазы, переносящие электрон на конечный акцептор, в отличие от цитохромоксидазы аэробной ЭТЦ, обычно не являются протонной помпой. Однако при переносе нитратредуктазой электрона с убихинона на нитрат-анион происходит выделение двух протонов в периплазму и связываение двух протонов в воду в цитоплазме. Таким образом создаётся дополнительный протонный градиент.

Аналогичным образом, связывая протоны в цитоплазме, создаёт градиент электрохимического потенциала нитритредуктаза. В то же время NO-редуктаза связывает протоны из периплазмы и её работа не сопряжена с образованием градиента потенциала.

Больше путей переноса протонов через мембрану анаэробная ЭТЦ не содержит, в связи с чем нитратное дыхание по эффективности в расчёте на 1 моль глюкозы составляет лишь 70 % от аэробного. При поступлении в среду молекулярного кислорода бактерии переключаются на обычное дыхание.

Нитратное дыхание встречается, хотя и редко, и среди эукариот. Так, нитратное дыхание, сопровождающееся денитрификацией и выделением молекулярного азота, недавно открыто у фораминифер . До этого нитратное дыхание с образованием N2O было описано у грибов Fusariumи Cylindrocarpon (см..



Просмотров: 16431


<<< Шмель Шренка
Ионные каналы >>>